"포식자-피식자" 상황의 모델. 교과 과정: 포식자-피식자 모델의 질적 연구 보수적인 포식자-피식자의 수학적 모델
연방교육청
주립 교육 기관
고등 전문 교육
"이젭스크 주립 공과대학교"
응용수학부
"프로세스 및 기술의 수학적 모델링"학과
코스 작업
"미분 방정식" 분야에서
주제: “포식자-피식자 모델의 질적 연구”
이제프스크 2010
소개
1. "포식자-피해자" 모델의 매개변수 및 기본 방정식
2.2 "포식자-피식자" 유형의 일반화된 볼테르 모델.
3. “포식자-피해자” 모델의 실제 적용
결론
서지
소개
현재 환경 문제는 가장 중요한 문제입니다. 이러한 문제를 해결하는 중요한 단계는 생태계의 수학적 모델을 개발하는 것입니다.
현 단계에서 생태학의 주요 임무 중 하나는 자연 시스템의 구조와 기능에 대한 연구, 일반적인 패턴 검색입니다. 수학은 생태학에 큰 영향을 미쳤으며, 특히 미분 방정식 이론, 안정성 이론, 최적 제어 이론과 같은 분야에서 수리 생태학의 형성에 기여했습니다.
수학적 생태학 분야의 첫 번째 작품 중 하나는 A.D. 포식자-피식자 관계로 연결된 다양한 개체군 간의 상호 작용을 최초로 설명한 사람은 Lotki(1880~1949)입니다. 포식자-피식자 모델 연구에 큰 공헌을 한 사람은 V. Volterra(1860~1940), V.A. Kostitsyn(1883-1963) 현재 인구의 상호 작용을 설명하는 방정식을 Lotka-Volterra 방정식이라고 합니다.
Lotka-Volterra 방정식은 평균값의 역학, 즉 인구 규모를 설명합니다. 현재 이를 기반으로 적분-미분 방정식으로 설명되는 개체군 상호 작용에 대한 보다 일반적인 모델이 구축되었으며 제어된 포식자-피식자 모델이 연구되고 있습니다.
수리생태학의 중요한 문제 중 하나는 생태계의 안정성과 이러한 시스템의 관리 문제입니다. 시스템의 사용이나 복원을 위해 시스템을 한 안정적인 상태에서 다른 안정적인 상태로 이전하는 것을 목표로 관리를 수행할 수 있습니다.
1. 포식자-영장류 모델의 매개변수와 기본 방정식
다양한 종의 상호 작용하는 개체군을 포함하여 개별 생물학적 개체군과 공동체의 역학을 수학적으로 모델링하려는 시도가 오랫동안 이루어져 왔습니다. 고립된 인구 증가의 첫 번째 모델 중 하나(2.1)는 1798년 Thomas Malthus가 제안했습니다.
, (1.1)이 모델은 다음 매개변수로 지정됩니다.
N - 인구 규모;
- 출생률과 사망률의 차이.이 방정식을 통합하면 다음을 얻습니다.
, (1.2)여기서 N(0)은 시점 t = 0에서의 인구 규모입니다. 분명히 Malthus 모델은
> 0은 숫자의 무한한 증가를 제공하며, 이는 이러한 성장을 보장하는 자원이 항상 제한되어 있는 자연 개체군에서는 관찰되지 않습니다. 동식물 개체 수의 변화는 단순한 맬서스의 법칙으로 설명할 수 없습니다. 성장 역학은 상호 연관된 여러 가지 이유에 의해 영향을 받습니다. 특히 각 종의 번식은 자체 조절되고 수정되어 이 종은 자연 환경에서 보존됩니다. 진화의 과정.이러한 패턴에 대한 수학적 설명은 수학적 생태학, 즉 식물과 동물 유기체의 관계, 유기체 사이에서 그리고 환경과 함께 형성하는 공동체에 대한 과학에서 다룹니다.
다양한 종의 여러 개체군을 포함하여 생물학적 군집 모델에 대한 가장 진지한 연구는 이탈리아 수학자 Vito Volterra에 의해 수행되었습니다.
, - 인구 규모; - 인구의 자연 성장(또는 사망률) 계수 -종간 상호 작용 계수. 계수의 선택에 따라 모델은 공통 자원을 위한 종의 투쟁 또는 한 종이 다른 종의 먹이가 될 때 포식자-피식자 상호 작용을 설명합니다. 다른 저자의 작업이 다양한 모델 구축에 중점을 두었다면 V. Volterra는 구축된 생물학적 공동체 모델에 대한 심층 연구를 수행했습니다. 많은 과학자들에 따르면 현대 수학적 생태학이 시작된 것은 V. Volterra의 책에서였습니다.2. 기본 “포식자-피해자” 모델의 질적 연구
2.1 "포식자-피식자" 유형에 따른 영양 상호작용 모델
V. Volterre가 만든 "포식자-피식자" 유형의 영양 상호 작용 모델을 고려해 보겠습니다. 두 종으로 구성된 시스템이 있고, 그 중 하나가 다른 종을 잡아먹는다고 가정해 보겠습니다.
종 중 하나는 포식자이고 다른 하나는 먹이인 경우를 고려하여 포식자는 먹이만 먹는다고 가정하겠습니다. 다음과 같은 간단한 가설을 받아들여 보겠습니다.
- 피해자 증가율 - 포식자 성장률; - 먹이의 개체수 크기; - 포식자의 인구 규모; - 피해자의 자연 성장 계수; - 포식자의 먹이 소비율; - 먹이가 없을 때 포식자의 사망률; - 포식자가 먹이의 바이오매스를 자신의 바이오매스로 "처리"하는 계수입니다.그런 다음 포식자-피식자 시스템의 개체군 역학은 미분 방정식 시스템(2.1)으로 설명됩니다.
(2.1)여기서 모든 계수는 양수이고 일정합니다.
모델에는 평형 솔루션(2.2)이 있습니다.
(2.2)모델(2.1)에 따르면, 전체 동물 질량에서 포식자의 비율은 공식(2.3)으로 표현됩니다.
(2.3)작은 교란에 대한 평형 상태의 안정성 분석에 따르면 특이점(2.2)은 "중립" 안정("중심" 유형)입니다. 즉, 평형에서 벗어난 모든 편차는 사라지지 않지만 시스템은 교란의 크기에 따라 진폭이 달라지는 진동 모드로 전환됩니다. 위상 평면의 시스템 궤적
평형점으로부터 다양한 거리에 위치한 폐곡선 형태를 갖는다(그림 1).쌀. 1 - 고전적인 Volterra "포식자-피식자" 시스템의 단계 "초상화"
시스템의 첫 번째 방정식(2.1)을 두 번째 방정식으로 나누어 위상 평면의 곡선에 대한 미분 방정식(2.4)을 얻습니다.
. (2.4)이 방정식을 통합하면 다음을 얻습니다.
(2.5)는 적분 상수이며, 여기서위상 평면을 따른 점의 이동은 한 방향으로만 발생한다는 것을 쉽게 알 수 있습니다. 이렇게 하려면 기능을 교체하는 것이 편리합니다.
그리고 , 평면상의 좌표 원점을 정지점(2.2)으로 이동한 다음 극좌표를 도입합니다.(2.6)이 경우 시스템(2.6)의 값을 시스템(2.1)에 대입하면 다음과 같이 됩니다.
Kolmogorov의 모델은 한 가지 중요한 가정을 합니다. 이는 포식자가 없는 경우에도 먹이 개체 수를 조절하는 메커니즘이 먹이 개체군에 있음을 의미한다고 가정하기 때문입니다.
불행하게도 이 모델의 공식화로는 최근 많은 논쟁의 대상이 되었고 이 장의 시작 부분에서 이미 언급한 질문, 즉 포식자 개체군이 어떻게 개체군에 규제 영향을 미칠 수 있는지에 대한 답을 제공할 수 없습니다. 전체 시스템이 지속 가능하도록 먹이를 주나요? 따라서 우리는 먹이 개체군(포식자 개체군 포함)에는 자기 조절 메커니즘(예: 종내 경쟁을 통한 조절)이 없는 모델(2.1)로 돌아가겠습니다. 그러므로 군집에 포함된 종의 수를 조절하는 유일한 메커니즘은 포식자와 먹이 사이의 영양 관계입니다.
여기서(따라서 이전 모델과 달리 당연히 솔루션(2.1)은 포식의 성격, 즉 포식자의 영양 전략과 포식자의 방어 전략에 의해 결정되는 특정 유형의 영양 기능에 의존합니다. 이러한 모든 기능(그림 I 참조)에는 다음과 같은 속성이 공통적으로 있습니다.
시스템(2.1)에는 하나의 중요하지 않은 고정점이 있으며 그 좌표는 방정식에서 결정됩니다.
자연적인 한계 하에서.
사소한 평형에 해당하는 고정점(0, 0)이 하나 더 있습니다. 이 점이 안장이고 구분선이 좌표축이라는 것을 쉽게 알 수 있습니다.
점의 특성 방정식은 다음과 같은 형식을 갖습니다.
분명히 고전적인 Volterra 모델의 경우입니다.
따라서 f 값은 Volterra 모델에서 고려 중인 모델의 편차를 측정하는 척도로 간주될 수 있습니다.
고정점이 초점이고 진동이 시스템에 나타납니다. 반대 부등식이 충족되면 노드가 있고 시스템에 진동이 없습니다. 이 평형 상태의 안정성은 다음 조건에 의해 결정됩니다.
즉, 포식자의 영양 기능 유형에 따라 크게 달라집니다.
조건 (5.5)은 다음과 같이 해석될 수 있습니다. 포식자-피식자 시스템의 중요한 균형의 안정성(따라서 이 시스템의 존재)을 위해 이 상태 근처에서 소비되는 먹이의 상대적 비율이 충분합니다. 포식자에 의한 먹이의 수가 증가함에 따라 증가합니다. 실제로 포식자가 소비하는 먹이(총 수 중)의 비율은 미분 함수로 설명되며, 증가하는 조건(양수 도함수)은 다음과 같습니다.
이 시점에서 취한 마지막 조건은 평형의 안정성을 위한 조건(5.5)에 불과하다. 연속적으로는 포인트의 특정 부근에서도 이행되어야 하므로, 이 부근의 피해자 수가 많으면
이제 영양함수 V가 그림과 같은 형태를 갖는다고 하자. 11, a (무척추동물의 특징). 모든 유한 값에 대해 (위로 볼록하므로)
즉, 고정된 희생자 수의 어떤 값에 대해서도 불평등(5.5)이 충족되지 않습니다.
이는 이러한 유형의 영양 기능을 가진 시스템에서는 안정적이고 사소한 평형이 없음을 의미합니다. 몇 가지 결과가 가능합니다. 먹이와 포식자의 수가 무한정 증가하거나, 임의의 이유로 인해 (궤적이 좌표축 중 하나 근처를 지나갈 때) 먹이의 수 또는 포식자의 수가 0이 됩니다. 먹이가 죽으면 일정 시간이 지나면 포식자도 죽지만, 포식자가 먼저 죽으면 먹이의 수가 기하급수적으로 늘어나기 시작합니다. 세 번째 옵션인 안정적인 한계 사이클의 출현은 불가능하며 이는 쉽게 입증됩니다.
사실 그 표현은
양의 사분면은 그림에 표시된 형태가 아닌 한 항상 양수입니다. 11, 에이. 그러면 Dulac 기준에 따르면 이 영역에는 닫힌 궤적이 없으며 안정적인 한계 사이클이 존재할 수 없습니다.
따라서 우리는 다음과 같은 결론을 내릴 수 있습니다. 영양 기능이 그림과 같은 형태를 갖는다면. 11, 그러면 포식자는 먹이 개체군의 안정성을 보장하여 전체 시스템의 안정성을 보장하는 조절자가 될 수 없습니다. 시스템은 먹이 집단이 종내 경쟁이나 전염병과 같은 자체적인 내부 규제 메커니즘을 가지고 있는 경우에만 안정적일 수 있습니다. 이 규제 옵션은 이미 §§ 3, 4에서 논의되었습니다.
이러한 유형의 영양 기능은 "피해자"도 일반적으로 곤충인 곤충 포식자의 특징이라는 것이 이전에 언급되었습니다. 반면에, 곤충 종을 포함하여 "포식자-피식자" 유형의 많은 자연 군집의 역학을 관찰한 결과, 이들이 매우 큰 진폭과 매우 특정한 유형의 변동을 특징으로 하는 것으로 나타났습니다.
일반적으로 숫자가 다소 점진적으로 증가한 후(단조롭게 발생하거나 진폭이 증가하는 진동 형태로 발생할 수 있음) 급격한 하락이 발생하고(그림 14) 그림이 반복됩니다. 분명히 곤충 종 수의 이러한 역학 특성은 낮은 수와 중간 수의 이 시스템의 불안정성과 많은 수의 강력한 인구 내 조절 장치의 작용으로 설명될 수 있습니다.
쌀. 14. 유칼립투스 나무를 먹고 사는 호주 프실리드 Cardiaspina albitextura의 개체군 역학. (기사에서: Clark L. R. The Population Dynamics of Cardiaspina albitextura.-Austr. J. Zool., 1964, 12, No. 3, p. 362-380.)
"포식자-피식자" 시스템에 매우 복잡한 행동을 할 수 있는 종이 포함되어 있다면(예를 들어 포식자는 학습할 수 있거나 피식자는 피난처를 찾을 수 있음) 그러한 시스템에는 안정적이고 사소한 균형이 존재할 수 있습니다. 이 진술은 아주 간단하게 입증되었습니다.
실제로, 영양 기능은 그림 1에 표시된 형태를 가져야 합니다. 11, 다. 이 그래프의 점은 영양함수 그래프의 원점에서 그은 직선의 접선점입니다. 분명히 이 지점에서 함수는 최대값을 갖습니다. 조건 (5.5)가 모두 만족된다는 것을 보여주는 것도 쉽습니다. 결과적으로, 희생자 수가 더 적은 중요한 균형은 점근적으로 안정적일 것입니다.
그러나 이 평형의 안정성 영역이 얼마나 큰지에 대해서는 아무 말도 할 수 없습니다. 예를 들어, 불안정한 한계 사이클이 있는 경우 이 영역은 사이클 내부에 있어야 합니다. 또는 또 다른 옵션: 중요 평형(5.2)은 불안정하지만 안정적인 한계 주기가 있습니다. 이 경우 포식자-피식자 시스템의 안정성에 대해서도 이야기할 수 있습니다. 그림(5.7)과 같은 영양함수를 선택할 때의 식(5.7) 이후 11에서, 는 에서 변경될 때 부호를 변경할 수 있으며 Dulac 기준은 여기서 작동하지 않으며 한계 사이클의 존재에 대한 질문은 여전히 열려 있습니다.
여기서 (3.2.1)과 달리 (-012)와 (+a2i)의 부호가 다르다. 경쟁(방정식 시스템(2.2.1))의 경우와 마찬가지로 이 시스템의 좌표 원점(1)은 "불안정한 노드" 유형의 특수 지점입니다. 세 가지 다른 가능한 정상 상태:
생물학적 의미에는 양의 양이 필요합니다. 엑스와이엑스 2. 표현 (3.3.4)의 경우 이는 다음을 의미합니다.
포식자의 종내 경쟁 계수가 ㅏ,22 = 0, 조건(3.3.5)은 조건 ai2로 이어집니다.
방정식 시스템(3.3.1)에 대해 가능한 유형의 위상 초상화가 그림 1에 나와 있습니다. 3.2 a-c. 수평접선의 이소클린은 직선이다
수직 접선의 등각선은 직선입니다.
그림에서. 3.2는 다음을 보여준다. 포식자-피식자 시스템(3.3.1)은 먹이 개체군이 완전히 멸종되는 안정적인 평형 위치를 가질 수 있습니다. (엑스 = 0) 포식자만 남았습니다(그림 3.26의 2번). 분명히 그러한 상황은 문제의 피해자 유형 외에도 다음과 같은 경우에만 실현될 수 있습니다. 엑스포식자 엑스2 추가 전원이 있습니다. 이 사실은 xs 방정식의 오른쪽에 있는 양수 항에 의해 모델에 반영됩니다. 특이점 (1)과 (3)(그림 3.26)은 불안정합니다. 두 번째 가능성은 포식자의 개체수가 완전히 사라지고 먹이만 남게 되는 안정적인 정지 상태입니다. 안정 지점(3)(그림 3.2a). 여기서 특이점(1)도 불안정한 노드입니다.
마지막으로, 세 번째 가능성은 포식자와 먹이 개체군의 안정적인 공존(그림 3.2c)이며, 그 고정 숫자는 공식(3.3.4)으로 표현됩니다. 이 경우를 더 자세히 고려해 봅시다.
종내 경쟁 계수가 0이라고 가정합시다. (일체 포함= 0, 나는 = 1, 2). 또한 포식자는 해당 종의 먹이만을 먹는다고 가정해 보겠습니다. 엑스그리고 그것들이 없으면 그들은 C2((3.3.5)에서 C2의 비율로 죽는다.
문헌에서 가장 널리 받아들여지는 표기법을 사용하여 이 모델에 대한 자세한 연구를 수행해 보겠습니다. 보수
쌀. 3.2. 다양한 비율의 매개변수에 대한 볼테라 시스템 포식자-피식자의 위상 초상화에서 주요 등방선의 위치: ㅏ- 에 대한 -
와 함께나 C2 C2
1, 3 - 불안정, 2 - 안정적인 특이점; V -
1, 2, 3 - 불안정, 4 - 안정적인 특이점 유의
이 표기법의 포식자-피식자 시스템은 다음과 같은 형식을 갖습니다.
위상 평면에서 시스템(3.3.6) 솔루션의 속성을 연구합니다. N1
에2
시스템에는 두 가지 고정 솔루션이 있습니다. 시스템의 우변을 0으로 동일시하면 쉽게 결정할 수 있습니다. 우리는 다음을 얻습니다: 
따라서 고정 솔루션은 다음과 같습니다.
두 번째 솔루션을 자세히 살펴보겠습니다. 다음을 포함하지 않는 시스템의 첫 번째 적분(3.3.6)을 찾아보겠습니다. 티.첫 번째 방정식에 -72를, 두 번째 방정식에 -71을 곱하고 결과를 더해 보겠습니다. 우리는 다음을 얻습니다:
이제 첫 번째 방정식을 다음과 같이 나누어 보겠습니다. N그리고 곱하기 € 2, 두 번째를 JV 2로 나누고 다음을 곱합니다. 이자형.결과를 다시 추가해 보겠습니다.
(3.3.7)과 (3.3.8)을 비교하면 다음과 같습니다.
통합하면 다음을 얻습니다.
이것이 원하는 첫 번째 적분입니다. 따라서 시스템(3.3.6)은 시스템 변수의 함수인 양인 운동의 첫 번째 적분을 갖기 때문에 보수적입니다. N그리고 N2 그리고 시간에 구애받지 않습니다. 이 속성을 통해 우리는 Volterra 시스템에 대해 통계 역학(5장 참조)과 유사한 개념 시스템을 구성할 수 있으며, 여기서 시간에 따라 일정한 시스템의 에너지 값이 중요한 역할을 합니다.
모든 고정에 대해 >에서 0(특정 초기 데이터에 해당), 적분은 평면의 특정 궤적에 해당 N1 에2 , 시스템의 궤적 역할을 합니다(3.3.6).
Volterra 자신이 제안한 궤적을 구성하는 그래픽 방법을 고려해 보겠습니다. 식(3.3.9)의 우변은 D g 2에만 의존하고 좌변은 D g 2에만 의존한다는 점에 유의하십시오. N.나타내자
(3.3.9)로부터 다음과 같다. 엑스그리고 와이비례관계가 있다
그림에서. 3.3은 네 가지 좌표계의 첫 번째 사분면을 보여줍니다. XOY,NOY, N2 황소그리고 D G 1 0N2 그래서 그들은 모두 공통된 기원을 가지고 있습니다.
왼쪽 상단 모서리(사분면) 안돼)함수 그래프(3.3.8)가 오른쪽 아래(사분면)에 표시됩니다. N2 황소)- 함수 그래프 와이.첫 번째 함수는 최소값을 갖습니다. 니 =두 번째 - 최대 N2 = ?-
마지막으로 사분면에서 XOY일부 고정된 부분에 대해 직선(3.3.12)을 구성해 보겠습니다. 와 함께.
요점을 표시하자 N축에 에. 이 점은 특정 값에 해당합니다. 예(N 1) 수직선을 그리면 쉽게 찾을 수 있다
쌀. 3.3.
~을 통해 N곡선(3.3.10)과 교차할 때까지(그림 3.3 참조) 차례로, 값 K(D^)는 선의 특정 점 M에 해당합니다. 와이 = cX따라서 어떤 가치 엑스(엔) = Y(N)/c,수직선을 그려서 알 수 있는 것 오전.그리고 MD발견된 값(이 지점은 그림에 문자로 표시되어 있음) 디)두 점이 일치합니다 아르 자형그리고 G곡선(3.3.11)에서. 이 점을 사용하여 수직을 그리면 한 번에 두 점을 찾을 수 있습니다. 이자형"그리고 이자형", 곡선(3.3.9) 위에 놓여 있습니다. 해당 좌표는 다음과 같습니다.
수직 그리기 오전., 우리는 한 지점에서 곡선(3.3.10)을 더 교차했습니다. 안에.이 점은 같은 점에 해당합니다. 아르 자형그리고 큐곡선(3.3.11)과 동일 N그리고 SCH.동등 어구 N이 점은 수직선을 떨어뜨려 찾을 수 있습니다. 안에축당 에.그래서 우리는 포인트를 얻습니다 에프"그리고 F" 역시 곡선(3.3.9) 위에 있습니다.
다른 지점에서 나오네요 N,같은 방법으로 곡선 위에 있는 새로운 4개의 점을 얻습니다(3.3.9). 예외는 요점이 될 것입니다 니= ?2/72- 이를 바탕으로 우리는 두 가지 점만 얻습니다. 에게그리고 엘.이는 곡선의 아래쪽 및 위쪽 지점이 됩니다(3.3.9).
가치로부터 시작할 수 없다 N, 그리고 값에서 N2 . 출발지 N2 곡선(3.3.11)으로 이동한 다음 직선 Y = cX로 상승하고 거기에서 곡선(3.3.10)을 교차하여 곡선의 네 점(3.3.9)도 찾습니다. 예외는 요점이 될 것입니다 아니요=?1/71- 이를 바탕으로 우리는 두 가지 점만 얻었습니다. G그리고 에게.이는 곡선의 가장 왼쪽 및 가장 오른쪽 지점이 됩니다(3.3.9). 다르게 질문해서 N그리고 N2 꽤 많은 점을 받아 연결한 후 대략적으로 곡선을 구성합니다(3.3.9).
구성에 따르면 이는 특정 초기 데이터에서 시작하여 점 12 = (?2/721?1/71)"을 포함하는 폐곡선임이 분명합니다. N유와 N20. C의 또 다른 값을 취하는 것, 즉 다른 초기 데이터를 사용하여 첫 번째 데이터와 교차하지 않고 자체 내부에 점 (?2/721 ?1/71)1을 포함하는 또 다른 폐곡선을 얻습니다. 따라서 궤적군(3.3.9)은 점 12를 둘러싸는 닫힌 선군입니다(그림 3.3 참조). Lyapunov 방법을 사용하여 이 특이점의 안정성 유형을 연구해 보겠습니다.
모든 매개변수 이후 이자형 1, ?2, 71,72는 양수, 마침표 (N[은 위상 평면의 양의 사분면에 위치합니다. 이 지점 근처에서 시스템을 선형화하면 다음이 제공됩니다.
여기 n(티)그리고 7i2(N1, N2 :
시스템의 특성 방정식(3.3.13):
이 방정식의 근은 순전히 상상적입니다.
따라서 시스템에 대한 연구에 따르면 특이점 근처의 궤적은 동심원 타원으로 표시되고 특이점 자체가 중심이라는 것을 알 수 있습니다(그림 3.4). 고려 중인 Volterra 모델도 특이점에서 멀리 떨어진 닫힌 궤적을 가지고 있지만 이러한 궤적의 모양은 이미 타원체와 다릅니다. 변수의 동작 니, 엔2 시간이 지남에 따라 그림에 표시됩니다. 3.5.
쌀. 3.4.
쌀. 3.5. 먹이 수의 의존성 N나와 포식자 N2 시간부터
중심형 특이점은 안정적이지만 점근적이지는 않습니다. 이것이 무엇인지 이 예를 통해 보여드리겠습니다. 망설이게 놔두세요 바보)및 LGgM은 표현 점이 궤적 1을 따라 위상 평면을 따라 이동하는 방식으로 발생합니다(그림 3.4 참조). 포인트가 M 위치에 있는 순간 외부에서 일정 수의 개인이 시스템에 추가됩니다. N 2, 대표점이 그 점에서 점프하도록 중 A/" 지점으로 이동합니다. 그 후 시스템이 다시 자체적으로 방치되면 진동이 발생합니다. 니그리고 N2 이전보다 더 큰 진폭으로 이미 발생하고 대표점이 궤적 2를 따라 이동합니다. 이는 시스템의 진동이 불안정하다는 것을 의미합니다. 진동은 외부 영향에 따라 특성이 영원히 변경됩니다. 앞으로 우리는 안정적인 진동 체제를 설명하는 모델을 고려하고 위상 평면에서 이러한 점근적 안정 주기 운동이 한계 사이클을 사용하여 묘사된다는 것을 보여줄 것입니다.
그림에서. 그림 3.6은 실험 곡선, 즉 캐나다에서 모피를 지닌 동물 수의 변동을 보여줍니다(Hudson's Bay Company에 따르면). 이 곡선은 수확된 껍질의 수에 대한 데이터를 기반으로 구성됩니다. 산토끼(먹이)와 스라소니(포식자) 수의 변동 기간은 대략 동일하며 대략 9~10년 정도입니다. 이 경우, 최대 산토끼 수는 원칙적으로 최대 스라소니 수보다 1년 앞선다.
이러한 실험 곡선의 모양은 이론적인 곡선보다 훨씬 덜 규칙적입니다. 그러나 이 경우 모델이 이론 곡선과 실험 곡선의 가장 중요한 특성의 일치를 보장하는 것으로 충분합니다. 포식자와 먹이 수의 변동 사이의 진폭 값과 위상 이동. Volterra 모델의 훨씬 더 심각한 단점은 방정식 시스템에 대한 솔루션의 불안정성입니다. 실제로, 위에서 언급한 것처럼, 하나 또는 다른 종의 풍부함에서 임의의 변화는 모델에 따라 두 종의 진동 진폭의 변화로 이어져야 합니다. 당연히, 자연 조건에서 동물은 그러한 무작위적인 영향에 무수히 노출됩니다. 실험 곡선에서 볼 수 있듯이 종 수의 변동 폭은 해마다 거의 변하지 않습니다.
볼테라(Volterra) 모델은 조화진동자 모델이 고전역학과 양자역학의 기본인 것과 마찬가지로 수학적 생태학의 기준(기본)입니다. 시스템의 동작을 설명하는 패턴의 특성에 대한 매우 단순화된 아이디어를 기반으로 하는 이 모델을 사용하면 순전히 수학적입니다.
3 장
쌀. 3.6. Hudson Bay Fur Company(Seton-Thomson, 1987)의 데이터에 따른 모피를 지닌 동물 수의 동역학 곡선을 통해 이러한 시스템의 행동의 질적 특성에 대한 결론이 도출되었습니다. 그러한 시스템에서 인구 변동. 수학적 모델을 구축하고 이를 사용하지 않고서는 그러한 결론이 불가능할 것입니다.
위에서 고려한 가장 단순한 형태의 Volterra 시스템에는 두 가지 근본적이고 상호 연관된 단점이 있습니다. 광범위한 생태학 및 수학 문헌이 이들의 "제거"에 전념하고 있습니다. 첫째, 모델에 아무리 작은 추가 요소를 포함하면 시스템의 동작이 질적으로 변경됩니다. 이 모델의 두 번째 "생물학적" 단점은 포식자-피식자 원리에 따라 상호 작용하는 개체군 쌍에 내재된 기본 특성, 즉 포식자의 포화 효과, 포식자와 먹이의 제한된 자원을 포함하지 않는다는 것입니다. 과도한 먹이, 포식자가 사용할 수 있는 최소한의 먹이 가능성 등
이러한 단점을 제거하기 위해 여러 저자가 Volterra 시스템의 다양한 수정을 제안했습니다. 그 중 가장 흥미로운 내용은 섹션 3.5에서 논의됩니다. 여기서는 두 인구의 성장에 있어 자체 제한을 고려한 모델에만 중점을 둘 것입니다. 이 모델의 예는 시스템 매개변수가 변경될 때 의사결정의 성격이 어떻게 변경될 수 있는지를 명확하게 보여줍니다.
그래서 우리는 시스템을 고려합니다
시스템(3.3.15)은 방정식의 오른쪽에 -7 형식의 항이 있다는 점에서 이전에 고려한 시스템(3.3.6)과 다릅니다. 넵,
이 용어는 제한된 식량 자원과 제한된 서식지로 인해 포식자가 없어도 먹이 개체수가 무한정 증가할 수 없다는 사실을 반영합니다. 포식자 집단에도 동일한 "자기 제한"이 적용됩니다.
고정된 수의 종 iVi 및 N2 시스템 방정식(3.3.15)의 우변을 0으로 동일시하겠습니다. 포식자나 먹이가 전혀 없는 솔루션은 이제 우리의 관심을 끌지 못할 것입니다. 그러므로 대수적 시스템을 고려하십시오.
방정식 
그녀의 결정
특이점의 좌표를 알려줍니다. 여기서는 고정 숫자의 긍정성에 대한 조건이 시스템 매개변수에 적용되어야 합니다. N> 0 및 N2 > 0. 특이점 부근에서 선형화된 시스템의 특성 방정식의 근(3.3.16):
특성 숫자에 대한 표현에서 조건이 충족되면
그런 다음 포식자와 먹이의 수는 시간이 지남에 따라 감쇠 진동을 겪으며 시스템은 0이 아닌 특이점과 안정적인 초점을 갖습니다. 이러한 시스템의 위상 초상화가 그림 1에 나와 있습니다. 3.7a.
불평등(3.3.17)의 매개변수가 조건(3.3.17)이 평등해지는 방식으로 값을 변경한다고 가정해 보겠습니다. 그런 다음 시스템의 특징적인 숫자(3.3.15)는 동일하고 그 특이점은 안정적인 초점 영역과 노드 사이의 경계에 놓이게 됩니다. 부등식(3.3.17)의 부호가 반전되면 특이점이 안정 노드가 됩니다. 이 경우에 대한 시스템의 위상 초상화가 그림 1에 나와 있습니다. 3.76.
단일 모집단의 경우와 마찬가지로 모델(3.3.6)에 대해서도 확률론적 모델을 개발할 수 있지만 이에 대한 명시적인 솔루션을 얻을 수는 없습니다. 따라서 우리는 일반적인 고려 사항으로 제한하겠습니다. 예를 들어 평형점이 각 축으로부터 일정한 거리에 있다고 가정해 보겠습니다. 그런 다음 JVj 값이 있는 위상 궤적에 대해, N2 충분히 큰 상태로 유지된다면 결정론적 모델은 상당히 만족스러울 것입니다. 하지만 어느 시점에 가면
쌀. 3.7. 시스템의 위상 초상화(3.3.15): ㅏ -매개변수 간의 관계(3.3.17)가 만족되는 경우; 비- 매개변수 간의 역관계를 수행하는 경우
위상 궤적에서 모든 변수는 그다지 크지 않으며 무작위 변동이 중요해질 수 있습니다. 이는 대표점이 축 중 하나로 이동한다는 사실로 이어지며 이는 해당 종의 멸종을 의미합니다. 따라서 확률론적 "표류"가 조만간 종 중 하나의 멸종으로 이어지기 때문에 확률론적 모델은 불안정한 것으로 판명됩니다. 이런 종류의 모델에서 포식자는 우연히 또는 먹이 개체군이 먼저 제거되기 때문에 결국 멸종됩니다. 포식자-피식자 시스템의 확률론적 모델은 섬모충을 대상으로 한 Gause(Gause, 1934; 2000)의 실험을 잘 설명합니다. Paramettum candatum다른 섬모의 희생자로 봉사 디디니움 나사툼- 포식자. 이 실험에서 결정론적 방정식(3.3.6)에 따라 예상되는 평형 수는 각 종의 약 5명에 불과하므로 각 반복 실험에서 포식자나 먹이가 상당히 빨리(그리고 포식자도) 죽는 것은 놀라운 일이 아닙니다. .
따라서 종 상호 작용에 대한 Volterra 모델의 분석은 그러한 시스템의 매우 다양한 유형의 행동에도 불구하고 경쟁 종 모델의 숫자에 전혀 감쇠되지 않은 변동이 있을 수 없음을 보여줍니다. 포식자-피식자 모델에서는 특별한 형태의 모델 방정식(3.3.6) 선택으로 인해 감쇠되지 않은 진동이 나타납니다. 이 경우 모델은 거칠지 않게 되며 이는 상태를 보존하려는 메커니즘 시스템이 없음을 나타냅니다. 그러나 이러한 진동은 자연과 실험에서 관찰됩니다. 이론적 설명의 필요성은 모델 설명을 보다 일반적인 형식으로 공식화하는 이유 중 하나였습니다. 섹션 3.5는 그러한 일반화된 모델을 고려하는 데 전념합니다.
20년대로 돌아갑니다. A. Lotka와 얼마 후 그와는 별도로 V. Volter는 포식자와 먹이 수의 공액 변동을 설명하는 수학적 모델을 제안했습니다.
모델은 두 가지 구성 요소로 구성됩니다.
C - 포식자의 수; N – 피해자 수
포식자가 없으면 먹이 개체수가 기하급수적으로 증가할 것이라고 가정해 보겠습니다. dN/dt = rN. 그러나 먹이는 포식자와 먹이 사이의 만남의 빈도에 따라 결정되는 속도로 포식자에 의해 파괴되며, 포식자(C)와 먹이(N)의 수가 증가할수록 만남의 빈도도 증가합니다. 발견하고 성공적으로 먹은 먹이의 정확한 수는 포식자가 먹이를 찾아 잡는 효율성에 따라 달라집니다. a'에서 – “검색 효율성” 또는 “공격 빈도”입니다. 따라서 포식자와 먹이 사이의 "성공적인" 만남의 빈도와 그에 따른 희생자를 먹는 비율은 a'СN과 같으며 일반적으로 dN/dt = rN – a'CN (1*)입니다.
음식이 없으면 개별 포식자는 체중이 감소하고 굶어 죽습니다. 고려 중인 모델에서 기아로 인해 먹이가 없는 포식자의 인구 규모는 기하급수적으로 감소할 것이라고 가정해 보겠습니다. dC/dt = - qC, 여기서 q는 사망률입니다. 죽음은 이 모델에서 두 가지 상황에 따라 달라지는 비율로 새로운 개체의 탄생으로 보상됩니다.
1) 식품 소비율, a'CN;
2) 이 음식이 포식자의 자손에게 전달되는 효율성(f).
따라서 포식자의 번식력은 fa'CN과 동일하며 일반적으로 dC/dt = fa'CN – qC(2*)입니다. 방정식 1*과 2*는 Lotka-Wolter 모델을 구성합니다. 이 모델의 특성을 연구할 수 있고, 일정한 개체군 크기에 해당하는 등방선을 구성할 수 있으며, 이러한 등방선의 도움으로 상호 작용하는 포식자-피식자 개체군의 행동을 결정할 수 있습니다.
먹이 개체군의 경우: dN/dt = 0, rN = a'CN, 또는 C = r/a'. 왜냐하면 r 및 a' = const, 피해자의 등경선은 C 값이 일정한 선이 됩니다.
포식자(C)의 밀도가 낮을수록 먹이(N)의 수는 증가하고, 반대로 감소합니다.
마찬가지로 dC/dt = 0, fa'CN = qC 또는 N = q/fa'인 포식자(방정식 2*)의 경우, 즉 포식자의 등방선은 N이 일정한 선입니다. 즉, 먹이 밀도가 높으면 포식자의 개체군 크기가 증가하고 밀도가 낮으면 감소합니다.
그들의 숫자는 무한한 공액 변동을 겪습니다. 먹이의 수가 많으면 포식자의 수가 증가하여 먹이 개체수에 대한 포식자의 압력이 증가하고 그 수가 감소합니다. 이러한 감소는 차례로 음식에서 포식자의 제한과 그 수의 감소로 이어져 포식자의 압력이 약화되고 먹이의 수가 증가하여 다시 포식자 인구가 증가합니다. , 등.
인구는 외부 영향으로 인해 숫자가 변경될 때까지 오랫동안 동일한 진동 주기를 무기한 수행하며, 그 후에는 인구가 무제한 진동의 새로운 주기를 수행합니다. 실제로 환경은 끊임없이 변화하고 있으며 인구는 지속적으로 새로운 수준으로 이동합니다. 인구가 만드는 진동 주기가 규칙적이 되려면 안정적이어야 합니다. 외부 영향으로 인해 인구 수준이 변경되면 원래 주기로 돌아가야 합니다. 이러한 주기를 안정적인 한계 주기라고 합니다.
Lotka-Wolter 모델을 사용하면 포식자 개체수의 변동과 함께 먹이 개체수의 변동 발생으로 표현되는 포식자-피식자 관계의 주요 추세를 보여줄 수 있습니다. 이러한 변동의 주요 메커니즘은 많은 수의 먹이에서 높은 수의 포식자, 그리고 적은 수의 먹이와 적은 수의 포식자, 높은 수의 먹이로 이어지는 일련의 상태에 내재된 시간 지연입니다. 등.
5) 포식자와 영장류의 개체군 전략
"포식자-피식자" 관계는 식물파지에서 동물원파지로 또는 하급 포식자에서 고차 포식자로 물질과 에너지가 전달되는 과정의 연결을 나타냅니다. 에 의해 이러한 관계의 성격에 따라 세 가지 유형의 포식자가 구별됩니다.:
ㅏ) 채집가. 포식자는 작고 상당히 많은 이동 피해자를 수집합니다. 이러한 유형의 포식은 희생자를 찾는 데에만 에너지를 소비하는 많은 종의 새 (물떼새, 핀치새, 피핏 등)의 특징입니다.
비) 진정한 포식자. 포식자는 먹이를 추적하고 죽입니다.
V) 목회자들. 이 포식자는 등에나 말파리와 같은 먹이를 반복적으로 사용합니다.
포식자에게서 음식을 얻기 위한 전략은 영양의 에너지 효율성을 보장하는 것을 목표로 합니다. 음식을 얻기 위한 에너지 소비는 동화 중에 얻은 에너지보다 적어야 합니다.
진정한 포식자로 나누어진다
풍부한 자원(플랑크톤 물고기와 수염고래 포함)을 먹는 "수확자"와 덜 풍부한 먹이를 찾아다니는 "사냥꾼". 차례대로
"사냥꾼"은 먹이를 기다리는 "매복자"(예: 파이크, 매, 고양이, 사마귀 딱정벌레), "탐색자"(식충 새) 및 "추적자"로 구분됩니다. 후자 그룹의 경우 음식을 찾는 데 많은 에너지 소비가 필요하지 않지만 먹이 (사바나의 사자)를 잡는 데 많은 에너지가 필요합니다. 그러나 일부 포식자는 다양한 사냥 옵션의 전략 요소를 결합할 수 있습니다.
'식물파지-식물' 관계에서처럼 모든 희생자가 포식자에게 잡아먹혀 결국 죽음에 이르게 되는 상황은 자연에서는 관찰되지 않는다. 생태학적 균형 포식자와 먹이 사이는 특별한 메커니즘에 의해 유지됩니다, 피해자의 완전한 근절 위험을 줄입니다. 그러니까 피해자가 할 수 있는 게:
포식자로부터 도망치세요. 이 경우 적응의 결과로 희생자와 포식자 모두의 이동성이 증가합니다. 이는 특히 추적자로부터 숨을 곳이 없는 대초원 동물의 경우에 일반적입니다.
보호 색상(잎이나 나뭇가지인 것처럼 "가장")을 얻거나 반대로 밝은 색상인 N.: 빨간색을 획득하여 포식자에게 쓴 맛에 대해 경고합니다. 토끼의 색깔은 연중 다른 시기에 변하여 여름에는 풀밭에서, 겨울에는 하얀 눈을 배경으로 위장할 수 있다는 것이 잘 알려져 있습니다. 적응형 색상 변화는 개체발생의 여러 단계에서 발생할 수 있습니다. 물개 새끼는 흰색(눈색)이고 성체는 검은색(바위 해안색)입니다.
포식자에게 더 에너지 집약적인 검색 및 포획을 수행하도록 그룹으로 배포합니다.
대피소에 숨으세요.
적극적인 방어 조치(뿔이 있는 초식동물, 가시 물고기), 때로는 관절(사향소는 늑대 등으로부터 "전면적 방어"를 차지할 수 있음)으로 이동합니다.
결과적으로 포식자는 먹이를 빠르게 추적하는 능력뿐만 아니라 후각도 발달하여 냄새로 먹이의 위치를 결정할 수 있습니다. 많은 종의 포식자가 희생자(여우, 늑대)의 굴을 찢습니다.
동시에 그들은 자신의 존재 감지를 피하기 위해 가능한 모든 조치를 취합니다. 이것은 냄새를 제거하기 위해 배변을 보고 배설물을 묻는 데 많은 시간을 보내는 작은 고양이의 청결함을 설명합니다. 포식자는 "위장 로브"(장창과 농어의 줄무늬로 인해 거대 식물의 덤불, 호랑이 줄무늬 등에서 눈에 띄지 않게 됨)를 입습니다.
먹이 동물 집단의 모든 개체를 포식자로부터 완벽하게 보호하는 것도 발생하지 않습니다. 이는 굶주린 포식자의 죽음뿐만 아니라 궁극적으로 먹이 개체군의 재앙으로 이어질 것이기 때문입니다. 동시에 포식자의 인구 밀도가 없거나 감소하면 먹이 개체군의 유전자 풀이 악화되고 (병든 동물과 늙은 동물은 그대로 유지됨) 그 수가 급격히 증가하여 식량 공급이 약화됩니다.
이러한 이유로 먹이와 포식자의 개체수 크기 의존성의 효과(먹이 개체수 크기의 맥동과 약간의 지연이 있는 포식자 개체수 크기의 맥동("Lotka-Volterra 효과"))는 거의 관찰되지 않습니다. .
포식자와 먹이의 바이오매스 사이에는 상당히 안정적인 비율이 설정됩니다. 따라서 R. Ricklefs는 포식자와 먹이 바이오매스의 비율이 1:150에서 1:300 사이라는 데이터를 제공합니다. 미국 온대 지역의 다양한 생태계에는 늑대 한 마리에 작은 흰꼬리사슴(체중 60kg) 300마리, 큰 와피티 사슴(체중 300kg) 100마리, 엘크 30마리(체중 350)가 있습니다. 동일한 패턴이 사바나에서도 발견되었습니다.
초식성 개체군을 집중적으로 착취하면서 사람들은 종종 생태계에서 포식자를 배제합니다(예를 들어 영국에는 노루와 사슴이 있지만 늑대는 없습니다. 잉어와 기타 연못 물고기가 사육되는 인공 저수지에는 파이크가 없습니다). 이 경우 포식자의 역할은 사람 자신이 수행하여 식물성 개체군 개체의 일부를 제거합니다.
포식의 특별한 변종은 식물과 곰팡이에서 관찰됩니다. 식물계에는 곤충을 포획하고 단백질 분해 효소의 도움으로 부분적으로 소화할 수 있는 약 500종이 있습니다. 포식성 버섯은 균사체의 짧은 가지에 위치한 작은 타원형 또는 구형 머리 형태의 포획 장치를 형성합니다. 그러나 가장 일반적인 유형의 트랩은 균사의 분기로 인해 형성된 수많은 고리로 구성된 접착성 3차원 네트워크입니다. 약탈성 버섯은 회충과 같은 상당히 큰 동물을 잡을 수 있습니다. 벌레가 균사에 얽힌 후 동물의 몸 내부에서 자라 빠르게 채워집니다.
1. 온도와 습도가 일정하고 유리한 수준입니다.
2.음식이 풍부하다.
3. 불리한 요인으로부터의 보호.
4. 서식지의 공격적인 화학적 조성(소화액).
1. 두 가지 서식지의 존재: 1차 환경은 숙주 유기체이고, 2차 환경은 외부 환경입니다.
종종 한 종(개체)의 구성원이 다른 종의 구성원을 잡아먹습니다.
Lotka-Volterra 모델은 "포식자-피식자" 유형의 두 개체군의 상호 존재 모델입니다.
포식자-피식자 모델은 1925년 A. Lotka에 의해 처음 개발되었으며, 그는 이를 사용하여 상호 작용하는 생물학적 개체군의 역학을 설명했습니다. 1926년 이탈리아 수학자 V. Volterra는 Lotka와는 별도로 유사하고 더 복잡한 모델을 개발했습니다. V. Volterra는 환경 문제 분야에 대한 깊은 연구를 통해 소위 생물학적 공동체의 수학적 이론의 토대를 마련했습니다. 수학적 생태학.
수학적 형식에서 제안된 방정식 시스템은 다음과 같은 형식을 갖습니다.
여기서 x는 먹이의 수, y는 포식자의 수, t는 시간, α, β, γ, δ는 개체군 간의 상호 작용을 반영하는 계수입니다.
문제의 공식화
초식동물(“피식자”)과 포식자라는 두 개체군이 존재하는 밀폐된 공간을 생각해 보세요. 어떤 동물도 수입되거나 수출되지 않으며 초식동물을 위한 충분한 식량이 있다고 믿어집니다. 그러면 피해자 수(피해자만)의 변화에 대한 방정식은 다음과 같은 형식을 취합니다.
여기서 $α$는 피해자의 출생률이고,
$x$는 먹이 개체군의 크기이고,
$\frac(dx)(dt)$는 먹이 개체군의 성장률입니다.
포식자가 사냥을 하지 않으면 멸종될 수 있습니다. 즉, 포식자(포식자만)의 수에 대한 방정식은 다음과 같습니다.
여기서 $γ$는 포식자 손실률이고,
$y$는 포식자 개체군의 규모이고,
$\frac(dy)(dt)$는 포식자 개체군의 성장률입니다.
포식자와 먹이가 만나면(만남의 빈도는 제품에 정비례함) 포식자는 계수로 희생자를 파괴하고, 잘 먹은 포식자는 계수로 자손을 번식할 수 있습니다. 따라서 모델의 방정식 시스템은 다음과 같은 형식을 취합니다.
문제의 해결
"포식자-피식자" 유형의 두 생물학적 개체군의 공존에 대한 수학적 모델을 구축해 보겠습니다.
두 생물학적 개체군이 고립된 환경에서 함께 살도록 하세요. 환경은 고정되어 있으며 종 중 하나인 피해자의 삶에 필요한 모든 것을 무제한으로 제공합니다. 또 다른 종인 포식자도 고정된 환경에서 살지만 먹이만 먹습니다. 고양이, 늑대, 창꼬치, 여우가 포식자 역할을 할 수 있고, 닭, 산토끼, 붕어, 쥐가 각각 희생자 역할을 할 수 있습니다.
구체적으로 고양이를 포식자로, 닭을 피해자로 생각해 보자.
따라서 닭과 고양이는 농장 마당이라는 고립된 공간에 산다. 환경은 닭에게 무한한 먹이를 제공하고, 고양이는 닭만 먹습니다. 다음으로 나타내자
$x$ – 닭의 수,
$у$ – 고양이 수.
시간이 지남에 따라 닭과 고양이의 수는 변하지만 $x$와 $y$를 시간 t의 연속 함수로 간주합니다. 모델의 상태를 숫자 $x, y)$ 쌍으로 부르자.
$(x, y).$ 모델의 상태가 어떻게 변하는지 살펴보겠습니다.
$\frac(dx)(dt)$ – 닭 수의 변화율을 생각해 봅시다.
고양이가 없으면 닭의 수가 늘어나고, 빨라질수록 닭의 수가 많아집니다. 우리는 의존성이 선형이라고 가정합니다:
$\frac(dx)(dt) a_1 x$,
$a_1$은 닭의 생활 조건, 자연 사망률 및 출생률에만 의존하는 계수입니다.
$\frac(dy)(dt)$ – 고양이 수의 변화율(닭이 없는 경우)은 고양이 수 y에 따라 달라집니다.
닭이 없으면 고양이의 수가 줄어들고 (먹이가 없어) 죽습니다. 우리는 의존성이 선형이라고 가정합니다:
$\frac(dy)(dt) - a_2 y$.
생태계에서 각 종 수의 변화율은 그 양에 비례하는 것으로 간주되지만 다른 종의 개체 수에 따른 계수만 사용됩니다. 따라서 닭의 경우 이 계수는 고양이의 수가 증가함에 따라 감소하고 고양이의 경우 닭의 수가 증가함에 따라 증가합니다. 또한 종속성은 선형이라고 가정합니다. 그런 다음 미분 방정식 시스템을 얻습니다.
이 방정식 시스템을 Volterra-Lotka 모델이라고 합니다.
a1, a2, b1, b2 – 모델 매개변수라고 하는 수치 계수입니다.
보시다시피 모델 상태(x, y)의 변화 성격은 매개변수 값에 따라 결정됩니다. 이러한 매개변수를 변경하고 모델 방정식 시스템을 해결함으로써 생태계 상태의 변화 패턴을 연구하는 것이 가능합니다.
MATLAB 프로그램을 사용하여 Lotka-Volterra 방정식 시스템은 다음과 같이 해결됩니다.
그림에서. 1은 시스템의 해법을 보여준다. 초기 조건에 따라 솔루션이 다르며 이는 궤적의 다른 색상에 해당합니다.
그림에서. 2는 동일한 솔루션을 제시하지만 시간 축 t를 고려합니다(즉, 시간에 대한 의존성이 있음).
