식물 세포를 포함하는 색소체. 색소체란 무엇입니까? 유형 및 기능

식물 세포는 동물 세포와 어떻게 다릅니 까? 대답은 식물의 색에 있습니다. 색은 세포의 색소 함량에 따라 다릅니다. 이 색소는 색소체라고 불리는 특별한 소기관에 축적됩니다.

생물학에서?

동물과의 차이점은 엽록체, 백혈구 및 유색체의 존재입니다. 이 소기관은 광합성 과정이 분명히 우세한 여러 기능을 담당합니다. 색상을 담당하는 것은 식물의 색소체에 포함된 색소입니다.

모든 진핵 유기체의 세포에서 비막, 단일막 및 이중막 소기관이 구별됩니다. 색소체와 미토콘드리아는 CPM의 두 층으로 둘러싸여 있기 때문에 마지막 유형의 세포 구조에 속합니다.

세포 색소체는 무엇입니까? 색소체의 종류

  1. 엽록체. 식물 세포의 주요 2막 소기관은 광합성 복합체가 위치한 틸라코이드로 구성됩니다. 틸라코이드의 기능은 소기관의 활성 표면을 증가시키는 것입니다. 녹색 색소체는 무엇입니까? 녹색 색소 - 엽록소를 포함합니다. 이러한 분자에는 여러 그룹이 있으며 각 그룹은 특정 기능을 담당합니다. 엽록소는 고등 식물에 가장 풍부합니다. ㅏ, 광합성 동안 태양 에너지의 주요 수용체입니다.
  2. 백혈구. 저장 기능을 수행하는 무색 색소체 구형에서 방추형에 이르기까지 불규칙한 모양을 가질 수 있습니다. 백혈구는 종종 세포핵 주위에 축적되며, 과립의 수가 많은 경우에만 현미경으로 검출할 수 있습니다. 저장된 물질의 성질에 따라 세 가지 유형의 백혈구가 구별됩니다. Amyloplasts는 식물이 특정 지점까지 유지하기를 원하는 탄수화물의 용기 역할을 합니다. Proteoplast는 다양한 단백질을 저장합니다. oleoplasts는 지질의 원천인 기름과 지방을 축적합니다. 그것이 저장 기능을 수행하는 plastid입니다.
  3. 색체. 특징적인 노란색, 주황색 또는 심지어 빨간색을 갖는 마지막 유형의 plastid입니다. Chromoplast는 엽록소가 파괴되고 지용성 카로티노이드 만 plastid에 남게되는 엽록체 발달의 마지막 단계입니다. Chromoplast는 꽃잎, 성숙한 과일, 심지어 식물 줄기에서도 발견됩니다. 이 소기관의 정확한 의미는 정확히 알려져 있지 않지만 카로티노이드의 저장소이며 식물에 특정 색상을 부여하는 것으로 추정됩니다. 이 착색은 수분 곤충을 유인하여 식물 번식을 촉진합니다.

Leukoplasts와 chromoplasts는 광합성을 할 수 없습니다. 이 소기관의 엽록소가 감소하거나 사라졌기 때문에 기능이 근본적으로 바뀌었습니다.

유전 정보 전달에서 엽록체의 역할

세포의 에너지 스테이션일 뿐만 아니라 세포의 유전 정보 일부를 저장하는 곳이기도 합니다. 그것은 원핵생물의 뉴클레오이드 구조와 유사한 원형 DNA 분자의 형태로 제시됩니다. 이러한 상황은 박테리아 세포가 식물 세포에 흡수되어 자율성을 상실하지만 일부 유전자를 남기는 색소체의 공생 기원을 가정하는 것을 가능하게 합니다.

엽록체 DNA는 세포의 세포질 유전을 의미합니다. 그것은 여성의 성별을 결정하는 생식 세포의 도움으로만 전달됩니다. 정자는 수컷 색소체 DNA를 옮길 수 없습니다.

엽록체는 반자동 소기관이기 때문에 많은 단백질이 합성됩니다. 또한 분열할 때 이 색소체는 자체적으로 복제됩니다. 그러나 대부분의 엽록체 단백질은 핵 DNA의 정보를 사용하여 합성됩니다. 이것은 유전학 및 분자 생물학 측면에서 plastid가 무엇인지입니다.

엽록체 - 세포의 발전소

광합성 과정에서 엽록체의 틸라코이드에서 많은 생화학 반응이 일어납니다. 그들의 주요 임무는 포도당과 ATP 분자의 합성입니다. 후자는 화학 결합에 많은 양의 에너지를 전달하며 이는 세포에 필수적입니다.

플라스티드란? 미토콘드리아와 함께 에너지원입니다. 광합성 과정은 밝은 단계와 어두운 단계로 나뉩니다. 광합성의 가벼운 단계에서 인 잔기는 ADP 분자에 부착되고 출력에서 ​​세포는 ATP를 받습니다.

, 갈색, 황록색, 규조류) 막은 각각 2중 및 3중 세포 내 공생의 결과로 간주됩니다.

고등 식물의 색소체의 일반적인 구조적 특징

고등 식물의 전형적인 색소체는 외부와 내부의 두 막으로 된 껍질로 둘러싸여 있습니다. 색소체의 내막과 외막은 인지질이 부족하고 갈락토지질이 풍부합니다. 외막에는 주름이 없고 내막과 융합되지 않으며 최대 10kDa의 질량으로 물, 이온 및 대사 산물을 자유롭게 수송하는 기공 단백질이 포함되어 있습니다. 외부 멤브레인에는 내부 멤브레인과 밀접하게 접촉하는 영역이 있습니다. 이 영역에서 색소체 시작 부분의 세포질로부터 단백질 수송이 수행된다고 가정합니다. 내막은 하전되지 않은 작은 분자와 해리되지 않은 저분자량 모노카르복실산에 대해 투과성이 있으며, 더 크고 하전된 대사산물에 대해서는 단백질 운반체가 막에 국한됩니다. 스트로마(plastid의 내부 내용물)는 무기 이온, 수용성 유기 대사산물, plastid 게놈(원형 DNA의 여러 복사본), 원핵생물 유형의 리보솜, 매트릭스 합성 효소 및 기타 효소 시스템을 포함하는 친수성 매트릭스입니다. plastids의 endomembrane 시스템은 내부 막에서 소포의 분리와 순서의 결과로 발생합니다. endomembrane 시스템의 발달 정도는 plastid의 유형에 따라 다릅니다. endomembrane 시스템은 엽록체에서 가장 크게 발달하는데, 여기에서 광합성의 명반응이 일어나는 곳이며 기질의 유리 틸라코이드와 말뚝에서 수집된 틸라코이드인 grana로 표시됩니다. endomembrane의 안쪽 공간은 lumen이라고 불립니다. 틸라코이드 내강은 간질과 마찬가지로 많은 수용성 단백질을 함유하고 있습니다.

고등식물 색소체의 게놈 및 단백질 합성계

고대 시아노박테리아에서 유래한 색소체의 기원에 대한 증거 중 하나는 색소체 게놈(층)이 훨씬 더 작지만 게놈의 유사성입니다. 고등 식물의 층은 크기가 75~290,000bp 범위인 여러 개의 원형 이중 가닥 DNA(pDNA)로 표시됩니다. 대부분의 색소체 게놈에는 DNA 분자를 두 개의 고유한 영역인 큰(LSR) 및 작은(SSR) 영역으로 나누는 두 개의 역반복(IR A 및 IR B)이 있습니다. 역반복은 색소체 리보솜을 구성하는 4개의 rRNA(4.5S, 5S, 16S 및 23S) 모두의 유전자와 일부 tRNA의 유전자를 포함합니다. 겉씨식물과 콩과 식물은 거꾸로 된 반복을 포함하지 않습니다. 많은 plastid 유전자는 오페론으로 구성되어 있으며 공통 프로모터에서 읽은 유전자 그룹입니다. 일부 plastid 유전자에는 exon-intron 구조가 있습니다. Plastids는 세포에서 plastid의 기능, 주로 광합성을 보장하는 일부 유전자뿐만 아니라 전사 및 번역 과정을 지원하는 유전자(하우스키핑 유전자)를 암호화합니다.

색소체에서의 전사는 두 가지 유형의 RNA 중합효소에 의해 제공됩니다.

  1. Multisubunit plastid 박테리아 유형 RNA 중합효소는 2개의 α-subunit과 각각 1개의 β, β", β"로 구성됩니다(이러한 모든 subunit은 plastid 게놈에 암호화됨). 그러나 활성화를 위해서는 식물 세포 핵에서 암호화되고 조명 시 색소체로 유입되는 σ-소단위체의 존재가 필요합니다. 따라서 plastid RNA polymerase는 빛에서만 활성화됩니다. Plastid RNA 중합효소는 범용 프로모터가 있는 유전자뿐만 아니라 진정세균 프로모터가 있는 유전자(광합성 단백질에 대한 대부분의 유전자)로부터 전사를 제공할 수 있습니다.
  2. Monomeric phage-type RNA polymerase는 핵에 인코딩되어 있으며 단백질은 plastid로의 유입을 보장하는 특별한 신호 서열을 가지고 있습니다. "가정용" 유전자(특히, plastid RNA 중합효소의 유전자를 포함하는 rif-오페론의 유전자)의 전사를 제공합니다.

plastid 전사체의 성숙 과정에는 고유한 특성이 있습니다. 특히, plastid 인트론은 자동 스플라이싱이 가능합니다. 즉, 인트론의 절제가 자동 촉매적으로 발생합니다. 또한, RNA 편집은 RNA 염기의 화학적 변형인 색소체에서 발생하여 암호화된 정보의 변화를 초래합니다(대부분의 경우 시티딘이 우리딘으로 대체됨). 대부분의 성숙한 색소체 mRNA는 리보뉴클레아제로부터 보호하는 3" 비암호화 영역에 헤어핀을 포함합니다.

  • 엽록체- 녹색 색소체, 주요 기능은 광합성입니다. 엽록체는 일반적으로 모양이 타원형이고 길이가 5~8μm입니다. 한 세포에 있는 엽록체의 수는 다릅니다. Arabidopsis 잎의 엽록체 세포는 약 120개의 엽록체를 포함하고, 해면질 피마자 잎의 엽록체 세포는 약 20개를 포함하며, 사상 해조류 Spirogyra의 세포는 단일 리본 모양의 엽록체를 포함합니다. 엽록체는 기질 틸라코이드와 틸라코이드 스택-그라나가 분리되어 있는 잘 발달된 내막 시스템을 가지고 있습니다. 엽록체의 녹색은 광합성의 주요 색소인 엽록소의 함량이 높기 때문입니다. 엽록소 외에도 엽록체에는 다양한 카로티노이드가 포함되어 있습니다. 광합성(및 그에 따른 착색)에 관여하는 일련의 색소는 분류군의 대표자마다 다릅니다.
  • 색체- 색소체는 노란색, 빨간색 또는 주황색으로 염색됩니다. Chromoplasts는 proplastid에서 발생하거나 엽록체에서 재분화 될 수 있습니다. Chromoplast는 또한 엽록체로 재분화할 수 있습니다. 색체의 착색은 카로티노이드의 축적과 관련이 있습니다. Chromoplast는 단풍, 일부 꽃의 꽃잎 (미나리, 금잔화), 뿌리 작물 (당근), 익은 과일 (토마토)의 색을 결정합니다.

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연결

소기관

세포벽

물질

구조물
분할
식물 세포

스페셜 스테이지

구조물
자궁내막 시스템
세포골격
내배엽
기타 내부 소기관
외부 소기관

Plastids를 특성화하는 발췌문

드론은 대답 없이 한숨을 쉬었다.
"당신이 그들에게 말하면 그들은 떠날 것"이라고 그는 말했다.
"아니, 아니, 나는 그들에게 갈 것이다"라고 메리 공주가 말했다.
Dunyasha와 간호사의 설득에도 불구하고 Mary 공주는 현관으로 나갔습니다. Dron, Dunyasha, 간호사, Mikhail Ivanovich가 그녀를 따랐습니다. "그들은 아마도 내가 그들에게 빵을 제공하여 그들이 그들의 자리에 머물도록 하고 있다고 생각할 것입니다. 그리고 나는 그들을 프랑스의 자비에 맡기고 떠날 것입니다. "라고 Mary 공주는 생각했습니다. -모스크바 근처 아파트에서 한 달을 약속하겠습니다. 나는 Andre가 내 자리에서 더 많은 일을했을 것이라고 확신합니다.”라고 그녀는 황혼에 헛간 근처 목초지에서 군중에게 다가 가며 생각했습니다.
함께 모여 있던 군중이 동요하기 시작했고 모자가 재빨리 벗겨졌습니다. 눈을 낮추고 드레스에 발을 얽힌 메리 공주가 그들에게 다가갔습니다. 너무 많은 다양한 노인과 젊은 눈이 그녀에게 고정되어 있었고 너무 많은 다른 얼굴이 있었기 때문에 Mary 공주는 한 얼굴도 보지 못했고 갑자기 모든 사람과 이야기해야 할 필요성을 느끼고 무엇을 해야할지 몰랐습니다. 그러나 다시 자신이 아버지와 오빠의 대표라는 자각이 그녀에게 힘을 주었고, 그녀는 담대하게 연설을 시작했다.
"당신이 와서 매우 기쁩니다. "Marya 공주는 눈을 들지 않고 그녀의 심장이 얼마나 빠르고 강하게 뛰는 지 느끼지 않고 시작했습니다. “Dronushka는 전쟁이 당신을 망쳤다고 말했습니다. 이것은 우리의 공통된 슬픔이며 나는 당신을 돕기 위해 아무것도 아끼지 않을 것입니다. 여기는 이미 위험하고 적이 가깝기 때문에 ... 왜냐하면 ... 나는 당신에게 모든 것을주고, 모든 빵을 가져 가라고 요청합니다. 필요. 그리고 당신이 여기에 머물도록 내가 당신에게 빵을 준다는 말을 들었다면 이것은 사실이 아닙니다. 반대로 나는 당신의 모든 재산을 우리 교외 지역으로 떠나라고 요청합니다. 그곳에서 나는 당신이 필요하지 않을 것이라고 약속합니다. 집과 빵이 주어질 것입니다. 공주는 멈췄다. 군중 속에서는 한숨소리만 들렸다.
공주는 계속해서 “나는 이 일을 혼자 하는 것이 아닙니다. 당신에게 좋은 주인이셨던 돌아가신 아버지의 이름으로, 그리고 내 형제와 그의 아들을 위해 이 일을 하는 것입니다.
그녀는 다시 멈췄다. 아무도 그녀의 침묵을 방해하지 않았다.
- 비애는 우리의 공통점이며 우리는 모든 것을 반으로 나눌 것입니다. 내 것은 모두 당신 것입니다.” 그녀는 자신 앞에 서 있는 얼굴들을 둘러보며 말했다.
모든 눈은 그녀가 의미를 이해할 수 없는 똑같은 표정으로 그녀를 바라보았다. 호기심이든, 헌신이든, 감사이든, 두려움과 불신이든, 모두의 표정이 똑같았다.
"많은 사람들이 당신의 은혜에 기뻐합니다. 우리는 주인의 빵을 가져갈 필요가 없습니다. "뒤에서 목소리가 들렸습니다.
- 예, 왜요? -공주가 말했다.
아무도 대답하지 않았고 군중을 둘러보고 있던 Mary 공주는 이제 그녀가 만난 모든 눈이 즉시 떨어졌다는 것을 알았습니다.
- 왜 원하지 않니? 그녀는 다시 물었다.
아무도 대답하지 않았습니다.
Marya 공주는이 침묵으로 인해 무겁게 느꼈습니다. 그녀는 누군가의 시선을 잡으려고 노력했습니다.
- 왜 말을 안해요? -공주는 막대기에 기대어 그녀 앞에 서 있던 노인에게로 향했습니다. 다른 것이 필요하다고 생각되면 말씀해 주십시오. 뭐든지 하겠다"고 말해 눈길을 끌었다. 그러나 그는 화가 난 듯 완전히 고개를 숙이고 말했다.
-왜 동의합니까, 우리는 빵이 필요하지 않습니다.
-그럼 다 그만둬야 하나? 동의하지 마십시오. 동의하지 않습니다... 우리의 동의가 없습니다. 우리는 당신을 불쌍히 여기지만 우리의 동의는 없습니다. 혼자 가세요...”라는 외침이 사방에서 들렸다. 그리고 다시 이 군중의 모든 얼굴에 같은 표정이 나타났고, 이제 그것은 더 이상 호기심과 감사의 표현이 아니라 비통한 결의의 표현이었을 것입니다.
"예, 당신은 이해하지 못했습니다. "라고 Marya 공주는 슬픈 미소를 지으며 말했습니다. 왜 가고 싶지 않아? 나는 당신을 수용하고 당신을 먹일 것을 약속합니다. 그리고 여기 적이 당신을 망칠 것입니다 ...
그러나 그녀의 목소리는 군중의 목소리에 묻혔다.
-우리의 동의가 없습니다. 망치게 놔두세요! 우리는 당신의 빵을 먹지 않습니다. 우리의 동의가 없습니다!
Mary 공주는 군중에서 누군가의 시선을 다시 잡으려고 노력했지만 한 눈에 그녀를 향하지 않았습니다. 그녀의 눈은 분명히 그녀를 피했다. 그녀는 이상하고 불편함을 느꼈다.
"봐, 그녀는 나에게 영리하게 가르쳐 주었고, 그녀를 따라 요새로!" 집을 망치고 속박하고 가십시오. 어떻게! 빵을 줄게! 군중 속에서 목소리가 들렸다.
메리 공주는 고개를 숙이고 원을 떠나 집으로 들어갔다. 내일 출발 할 말이 있어야한다는 Dron에게 명령을 반복하고 그녀는 자신의 방으로 가서 생각에 홀로 남겨졌습니다.

그날 밤 오랫동안 Marya 공주는 방의 열린 창문 옆에 앉아 마을에서 말하는 농민들의 소리를 들었지만 그녀는 그것에 대해 생각하지 않았습니다. 그녀는 그들을 아무리 생각해도 이해할 수 없다고 느꼈다. 그녀는 현재에 대한 걱정으로 휴식을 취한 후 이미 그녀에게 과거가 된 그녀의 슬픔에 대해 계속 생각했습니다. 그녀는 이제 기억할 수 있었고 울 수 있었고 기도할 수 있었습니다. 해가 지면서 바람도 잦아들었습니다. 밤은 조용하고 시원했습니다. 12시에 목소리가 가라 앉기 시작하고 수탉이 울고 보름달이 린든 나무 뒤에서 나타나기 시작했고 신선하고 하얀 이슬 안개가 솟아 오르고 침묵이 마을과 집을 지배했습니다.
차례로 그녀는 가까운 과거의 사진, 즉 질병과 아버지의 마지막 순간을 상상했습니다. 그리고 슬픈 기쁨으로 그녀는 이제이 이미지에 머물렀고 그의 죽음에 대한 마지막 생각만을 공포로 몰아 냈습니다. 그녀는이 조용하고 신비한 시간에 상상조차 할 수 없다고 느꼈습니다. 밤. 그리고 이 그림들은 그녀에게 현실이나 과거나 미래처럼 보일 정도로 선명하고 자세하게 나타났습니다.
그런 다음 그녀는 그가 뇌졸중을 앓고 팔에 의해 Bald Mountains의 정원에서 끌려가는 순간을 생생하게 상상했습니다. 그는 무력한 혀로 무언가를 중얼 거리며 그의 회색 눈썹을 씰룩 거리며 안절부절하고 소심하게 그녀를 바라 보았습니다.
"그는 그가 죽은 날 나에게 말한 것을 그때도 나에게 말하고 싶었습니다. "라고 그녀는 생각했습니다. "그는 항상 그가 나에게 말한 것을 생각했습니다." 그리고 이제 그녀는 그에게 일어난 타격 전날 밤 Bald Mountains에서 모든 세부 사항을 기억했습니다. 문제를 예상하는 Mary 공주는 그의 의지에 반하여 그와 함께 머물 렀습니다. 그녀는 잠을 자지 않고 밤에 발끝으로 아래층으로 내려가 아버지가 그날 밤을 보낸 꽃방 문으로 가서 아버지의 목소리를 들었습니다. 그는 지치고 피곤한 목소리로 티콘에게 무언가를 말하고 있었다. 그는 말하고 싶어하는 것 같았다. "그는 왜 나에게 전화하지 않았습니까? 왜 그는 내가 Tikhon의 자리에 있는 것을 허락하지 않았습니까? 그때와 지금 Marya 공주를 생각했습니다. - 그는 지금 그의 영혼에 있었던 모든 것을 누구에게도 말하지 않을 것입니다. 이 순간은 그가 표현하고 싶은 모든 것을 말하고 Tikhon이 아닌 내가 그를 듣고 이해할 때 그와 나에게 결코 돌아 오지 않을 것입니다. 그때 내가 왜 방에 들어오지 않았지? 그녀는 생각했다. “아마도 그는 돌아가신 날에 하신 말씀을 그때 저에게 말씀해 주셨을 것입니다. 그럼에도 불구하고 그는 Tikhon과의 대화에서 나에 대해 두 번 물었습니다. 그는 나를 보고 싶어했고 나는 문 밖에 서 있었다. 그는 슬펐고 그를 이해하지 못하는 Tikhon과 이야기하기가 어려웠습니다. 나는 그가 살아있는 것처럼 Liza에 대해 그에게 어떻게 말했는지 기억합니다. 그는 그녀가 죽었다는 것을 잊었고 Tikhon은 그녀가 더 이상 거기에 없다는 것을 상기시키고 "바보"라고 외쳤습니다. 그에게는 힘들었습니다. 나는 문 뒤에서 그가 신음하며 침대에 누워 큰 소리로 외치는 소리를 들었습니다. 그는 나에게 무엇을 할 것입니까? 무엇을 잃을까요? 아니면 자신을 위로했을 수도 있고 나에게이 말을했을 것입니다. 그리고 Marya 공주는 그가 죽은 날 그녀에게 말했던 애정 어린 말을 큰 소리로 말했습니다. “야 그녀 nka! -Marya 공주는이 말을 반복하고 그녀의 영혼을 안도하는 눈물을 흘 렸습니다. 그녀는 지금 눈앞에 있는 그의 얼굴을 보았다. 그리고 그녀가 기억할 수 있을 때부터 알고 있었고 항상 멀리서 보았던 얼굴이 아니었다. 그리고 마지막 날 그가 말하는 것을 듣기 위해 그의 입으로 몸을 숙이고 처음으로 모든 주름과 세부 사항을 면밀히 조사한 그 얼굴은 소심하고 연약했습니다.
"여보." 그녀가 반복했다.
그 단어를 말할 때 그는 무엇을 생각하고 있었습니까? 그는 지금 무엇을 생각합니까? -갑자기 그녀에게 질문이 왔고 이에 대한 응답으로 그녀는 하얀 손수건으로 묶인 얼굴에 관에 있던 그의 얼굴 표정으로 그녀 앞에서 그를 보았습니다. 그리고 그녀가 그를 만졌을 때 그녀를 사로잡았고, 그것이 그뿐만 아니라 신비하고 혐오스러운 무언가라고 확신하게 된 공포는 지금도 그녀를 사로잡았다. 그녀는 다른 생각을 하고 싶었고 기도하고 싶었지만 할 수 있는 일이 없었습니다. 그녀는 크게 뜬 눈으로 달빛과 그림자를 바라보았고, 매 순간 그의 죽은 얼굴을 볼 것으로 기대했고, 그녀는 집 위에 서 있는 침묵이 그녀를 묶고 있음을 느꼈습니다.
- 두냐샤! 그녀는 속삭였다. - 두냐샤! 그녀는 거친 목소리로 울었고 침묵을 깨고 그녀를 향해 달려가는 유모와 소녀들을 향해 소녀 방으로 달려갔습니다.

8 월 17 일 Rostov와 Ilyin은 Bogucharov에서 15 마일 떨어진 Yankovo ​​캠프에서 막 돌아온 Lavrushka와 호위 hussar와 함께 Ilyin이 구입 한 새 말을 시험해보고 마을에 건초가 있습니다.
Bogucharovo는 지난 3일 동안 두 적군 사이에 있었기 때문에 러시아 후위대가 프랑스 아방가르드만큼 쉽게 들어갈 수 있었습니다. 프랑스보다 먼저 Bogucharov에 남아있었습니다.
Rostov와 Ilyin은 가장 기분이 좋았습니다. Bogucharovo로가는 길에 대가족과 예쁜 소녀를 찾기를 희망하는 저택이있는 왕자 재산으로 먼저 Lavrushka에게 나폴레옹에 대해 물었고 그의 이야기를 비웃은 다음 운전하여 Ilyin의 말을 시험해 보았습니다.
Rostov는 그가 가고있는이 마을이 그의 여동생의 약혼자였던 동일한 Bolkonsky의 재산이라는 것을 몰랐고 생각하지 않았습니다.
Rostov와 Ilyin은 Bogucharov 앞 수레에서 마지막으로 말을 내 보냈고 Ilyin을 추월 한 Rostov는 Bogucharov 마을의 거리로 처음 뛰어 들었습니다.
일린이 얼굴을 붉히며 말했다.
"예, 모든 것이 앞으로, 초원에서 앞으로, 그리고 여기에서"라고 Rostov는 손으로 치솟는 바닥을 쓰다듬으며 대답했습니다.
Lavrushka는 그의 초안 말을 프랑스어라고 부르며 뒤에서 말했습니다.
그들은 많은 농부들이 서 있는 헛간으로 걸어갔습니다.
일부 농민은 모자를 벗고 일부는 모자를 벗지 않고 접근하는 사람들을 바라 보았습니다. 주름진 얼굴과 희박한 턱수염을 가진 두 명의 나이 든 농부가 선술집에서 나와 미소를 지으며 흔들리고 어색한 노래를 부르며 장교에게 다가갔습니다.
- 잘하셨어요! - 웃으며 말했다, 로스토프. - 건초 있어?
"그리고 같은 것들..." Ilyin이 말했다.
-무게 ... oo ... oooh ... 짖는 악마 ... 악마 ... -남자들은 행복한 미소로 노래를 불렀습니다.
한 농부가 군중을 떠나 로스토프에 접근했습니다.
- 당신은 어느 쪽이 될까요? - 그는 물었다.
"프랑스어" Ilyin이 웃으며 대답했습니다. "그건 바로 나폴레옹 자신입니다." 그가 Lavrushka를 가리키며 말했다.
-그래서 러시아인은? 남자가 물었다.
- 당신의 힘은 어느 정도입니까? 다른 작은 남자가 그들에게 다가가 물었다.
Rostov는 "많이, 많이"라고 대답했습니다. -네, 무엇을 위해 여기에 모였습니까? 그는 덧붙였다. 휴일, 응?
"세속적인 문제로 노인들이 모였습니다." 농부가 그에게서 멀어지면서 대답했습니다.
이때 두 명의 여성과 흰 모자를 쓴 남성이 영주의 집에서 나오는 길에 나타나 장교를 향해 걸어갑니다.
- 내 핑크, 마음이 뛰지 않아! Ilyin은 Dunyasha가 단호하게 그를 향해 나아가는 것을 알아차리며 말했습니다.
우리 것이 될 것입니다! Lavrushka는 윙크하며 말했다.
- 내 아름다움, 뭐 필요해? -일린이 웃으며 말했다.
-공주가 당신이 어떤 연대이고 당신의 이름을 알아내라는 명령을 받았습니까?

색소체는 광합성 진핵 생물(고등 식물, 하등 조류, 일부 단세포 생물)에서 발견되는 막 소기관입니다. 미토콘드리아와 마찬가지로 색소체는 두 개의 막으로 둘러싸여 있으며 매트릭스에는 자체 게놈 시스템이 있으며 색소체의 기능은 세포의 에너지 공급과 관련되어 광합성이 필요합니다. 고등 식물에서는 한 가지 유형의 색소체에서 다른 색소체로의 일련의 상호 변형인 다양한 색소체 전체 세트(엽록체, 백혈구, 아밀로플라스트, 색소체)가 발견되었습니다. 광합성 과정을 수행하는 주요 구조는 엽록체입니다(그림 226a).

엽록체

이미 언급했듯이 엽록체의 구조는 원칙적으로 미토콘드리아의 구조와 유사합니다. 일반적으로 이들은 폭이 2-4μm이고 길이가 5-10μm인 길쭉한 구조입니다. 녹조류는 길이가 50미크론에 이르는 거대한 엽록체(색소단)를 가지고 있습니다. 다른 식물 세포의 엽록체 수는 표준이 아닙니다. 따라서 녹조류는 세포당 하나의 엽록체를 가질 수 있습니다. 일반적으로 고등 식물의 세포당 평균 10-30개의 엽록체가 있습니다. 엄청난 수의 엽록체가 있는 세포가 있습니다. 예를 들어, 덤불의 벼랑 조직의 거대 세포에서 약 1000개의 엽록체가 발견되었습니다.

엽록체는 내부와 외부의 두 막으로 둘러싸인 구조입니다. 외막은 내막과 같이 약 7㎛의 두께를 가지며 약 20~30nm의 막간 공간에 의해 서로 분리된다. 엽록체의 내막은 미토콘드리아 기질과 유사하게 색소체 간질을 분리합니다. 고등 식물의 성숙한 엽록체 기질에는 두 가지 유형의 내부 막이 보입니다. 이들은 평평하고 확장된 형태의 막입니다. 간질 라멜라, 및 멤브레인 틸라코이드, 편평한 디스크 모양의 액포 또는 주머니.

스트로마 라멜라(약 20μm 두께)는 편평한 속이 빈 주머니이거나 동일한 평면에 위치한 분기되고 상호 연결된 채널의 네트워크처럼 보입니다. 일반적으로 엽록체 내부의 기질의 라멜라는 서로 평행하게 놓여 있으며 서로 연결을 형성하지 않습니다.

엽록체는 간질막 외에도 막을 함유하고 있습니다. 틸라코이드.이들은 디스크 모양의 평평한 폐쇄형 멤브레인 백입니다. 막간 공간의 크기도 약 20-30 nm입니다. 이러한 틸라코이드는 동전 기둥과 같은 스택을 형성합니다. 작살(그림 227). 곡물당 틸라코이드의 수는 몇 개에서 50개 이상까지 매우 다양합니다. 이러한 스택의 크기는 0.5μm에 달할 수 있으므로 광학 현미경의 일부 물체에서 입자를 볼 수 있습니다. 고등 식물의 엽록체에 있는 곡물의 수는 40-60개에 달할 수 있습니다. grana의 틸라코이드는 서로 너무 가까워서 막의 바깥층이 밀접하게 연결되어 있습니다. 틸라코이드 막의 접합부에서 약 2nm 두께의 조밀한 층이 형성됩니다. 틸라코이드의 폐쇄된 챔버에 더하여, 그라나는 일반적으로 막과 틸라코이드 막 사이의 접촉점에서 조밀한 2nm 층을 형성하는 라멜라 부분도 포함합니다. 따라서 기질 판은 엽록체의 개별 알갱이를 연결하는 것처럼 보입니다. 그러나 틸라코이드 챔버의 공동은 항상 닫혀 있으며 간질 라멜라의 막간 공간의 챔버로 전달되지 않습니다. 스트로마 라멜라와 틸라코이드 막은 색소체 발달의 초기 단계에서 내막으로부터 분리되어 형성됩니다.

엽록체의 기질(기질)에서 DNA 분자와 리보솜이 발견됩니다. 또한 전분 알갱이 형태의 예비 다당류인 전분의 1차 침착이 있습니다.

엽록체의 기능

엽록체는 광합성 과정이 일어나는 구조로, 궁극적으로 이산화탄소 결합, 산소 방출 및 당 합성으로 이어집니다.

엽록체의 특징은 녹색 식물에 색을 부여하는 색소, 엽록소가 존재한다는 것입니다. 엽록소의 도움으로 녹색 식물은 햇빛 에너지를 흡수하여 화학 에너지로 바꿉니다. 특정 파장의 빛을 흡수하면 엽록소 분자의 구조가 바뀌고, 이 경우 여기되고 활성화된 상태가 됩니다. 활성화된 엽록소에서 방출된 에너지는 여러 중간 단계를 통해 특정 합성 과정으로 전달되어 ATP 합성 및 전자 수용체 NADP(니코틴아미드 아데닌 디뉴클레오티드)가 CO2 결합에 사용되는 NADP-H로 환원됩니다. 반응 및 설탕 합성.

광합성의 전체 반응은 다음과 같이 나타낼 수 있습니다.

nCO 2 + nH 2 O 빛  (CH 2 O) n + nO 2 (I)

엽록소

따라서 여기서 주요 최종 공정은 물을 사용하여 이산화탄소를 결합하여 다양한 탄수화물을 형성하고 산소를 방출하는 것입니다. 식물의 광합성 중에 방출되는 산소 분자는 물 분자의 가수 분해로 인해 형성됩니다. 따라서 광합성 과정에는 전자 또는 수소 원자의 공급원 중 하나인 물의 가수분해 과정이 포함됩니다. 생화학 연구에 따르면 광합성 과정은 빛과 어둠의 두 단계를 포함하는 복잡한 일련의 사건입니다. 빛에서만 진행되는 첫 번째 반응은 엽록소에 의한 빛의 흡수와 광화학 반응(힐 반응)의 수행과 관련이 있습니다. 어둠 속에서 일어날 수 있는 두 번째 단계에서는 CO2가 고정되고 환원되어 탄수화물 합성으로 이어집니다.

가벼운 단계의 결과로 광인산화가 일어나고, 전자 수송 사슬을 사용하여 ADP와 인산염으로부터 ATP 합성이 일어나고, 조효소 NADP(nicotinamide adenine dinucleotide phosphate)가 NADP-H로 환원되어 가수분해와 이온화 과정에서 발생합니다. 물의. 광합성의 이 단계에서 햇빛 에너지는 틸라코이드 막에 위치한 엽록소 분자의 전자를 여기시킵니다. 이렇게 흥분된 전자는 미토콘드리아 막의 호흡 사슬을 따라 전자가 운반되는 방식과 유사하게 틸라코이드 막의 산화 사슬 구성 요소를 따라 운반됩니다. 이 전자 전달에 의해 방출된 에너지는 양성자를 틸라코이드 막을 통해 틸라코이드로 펌핑하는 데 사용되며, 이는 간질과 틸라코이드 내부 공간 사이의 전위차를 증가시킵니다. 미토콘드리아 크리스태의 막에서와 같이 틸라코이드 막은 ATP 합성효소의 분자 복합체를 포함하며, 이는 양성자를 엽록체 매트릭스 또는 간질로 다시 수송하기 시작하고 이와 병행하여 ADP를 인산화합니다. ATP를 합성합니다(그림 228, 229).

따라서 가벼운 단계의 결과로 ATP가 합성되고 NADP가 감소하여 이미 광합성의 어두운 단계에 있는 탄수화물 합성에서 CO 2 감소에 사용됩니다.

광합성의 암흑(광자 플럭스와 무관한) 단계에서는 감소된 NADP 및 ATP 에너지로 인해 대기 중 CO2가 결합되어 탄수화물이 형성됩니다. 이 CO 2 고정 및 탄수화물 형성 과정은 많은 수의 효소(캘빈 회로)를 포함하는 많은 단계로 구성됩니다. 생화학 연구에 따르면 암반응에 관여하는 효소는 엽록체의 수용성 분획에 포함되어 있으며, 이 색소체의 기질-기질 성분을 포함하고 있습니다.

CO 2 감소 과정은 5개의 탄소 원자로 구성된 탄수화물인 리불로오스 디포스페이트에 첨가하여 수명이 짧은 C 6 화합물을 형성하는 것으로 시작합니다. 인산염.

이 단계에서 리불로오스 디포스페이트의 카르복실화 동안 CO2가 결합됩니다. 글리세리드-3-인산의 추가 전환 반응은 다양한 6탄당과 5탄당의 합성, 리불로스 2인산의 재생, CO2 결합 반응의 순환에 새롭게 관여하게 합니다. 궁극적으로 하나의 육탄당 분자는 6개의 CO 2 분자로부터 엽록체에서 형성되며, 이 과정에는 광합성의 명반응에서 나오는 12개의 NADP-H 분자와 18개의 ATP 분자가 필요합니다. 암반응의 결과로 형성된 과당-6-인산은 당, 다당류(전분) 및 갈락토지질을 생성합니다. 또한 엽록체의 간질에서는 글리세리드-3-인산의 일부로부터 지방산, 아미노산, 전분이 형성된다. 자당의 합성은 세포질에서 완료됩니다.

엽록체의 간질에서 아질산염은 빛에 의해 활성화된 전자 에너지로 인해 암모니아로 환원됩니다. 식물에서 이 암모니아는 아미노산과 뉴클레오타이드 합성에서 질소원 역할을 합니다.

색소체의 개체 발생 및 기능적 재배열

많은 연구자들이 색소체의 기원과 형성 방법에 관심을 가졌습니다.

지난 세기 말에도 사상 녹조류 Spirogyra에서 영양 번식 중 세포 분열이 수축에 의한 색소 포의 분열을 동반한다는 것이 밝혀졌습니다. 녹조류 Chlamydomonas에서 엽록체의 거동이 자세히 연구되었습니다(그림 230). 무성 식물 번식 중에 핵 분열 직후 거대한 색소 포가 두 부분으로 결찰되어 각 부분이 딸 세포 중 하나에 들어가 원래 크기로 자랍니다. 유주자가 형성되는 동안 엽록체의 동일한 분할이 발생합니다. 각각의 엽록체를 포함하는 배우자가 융합하여 접합체가 형성되면 핵이 결합한 후 엽록체는 먼저 얇은 다리로 연결되고 그 내용물은 하나의 큰 색소체로 합쳐집니다.

고등 식물에서는 성숙한 엽록체의 분열도 발생하지만 매우 드물게 발생합니다. 엽록체 수의 증가와 다른 형태의 색소체(백혈구 및 색소체)의 형성은 전구체 구조의 변형을 위한 경로로 간주되어야 합니다. 프로플라스티드. 다양한 색소체의 전체 발달 과정은 모노트로픽(한 방향으로 진행) 일련의 형태 변화로 나타낼 수 있습니다.

프로플라스티드  백혈구  엽록체  색체

아밀로플라스트

많은 연구가 plastid의 개체유전적 전이의 비가역적 특성을 확립했습니다. 고등 식물에서 엽록체의 출현과 발달은 전엽체의 변화를 통해 일어난다(그림 231).

Proplastids는 내부 구조의 특징이 없는 작은(0.4-1 μm) 2막 소포입니다. 그들은 더 조밀한 내용물과 외부 및 내부(효모 세포의 원미토콘드리아와 같은) 두 개의 구분 막이 있다는 점에서 세포질 액포와 다릅니다. 내막은 작은 주름을 만들거나 작은 액포를 형성할 수 있습니다. Proplastids는 분열하는 식물 조직 (뿌리의 분열 조직 세포, 잎, 줄기의 성장 지점 등)에서 가장 자주 발견됩니다. 대부분의 경우, 그 수의 증가는 분열 또는 출아를 통해 발생하며 작은 2 막 소포가 전립체에서 분리됩니다.

이러한 프로플라스티드의 운명은 식물 발달 조건에 따라 달라질 것이다. 일반 조명에서 프로플라스티드는 엽록체. 첫째, 내막에서 길이 방향으로 위치한 막 주름이 형성되면서 자랍니다. 그들 중 일부는 plastid의 전체 길이를 따라 확장되어 stroma lamellae를 형성합니다. 다른 것들은 성숙한 엽록체의 그라나를 쌓아서 형성하는 틸라코이드 라멜라를 형성합니다.

색소체의 다소 다른 발달은 어둠 속에서 발생합니다. etiolated 묘목에서 처음에는 plastid, etioplasts의 부피가 증가하지만 내부 막 시스템은 층상 구조를 구축하지 않지만 별도의 영역에 축적되는 작은 거품 덩어리를 형성하고 복잡한 격자 구조를 형성 할 수도 있습니다 (프로라멜라체). etioplasts의 막은 노란색 엽록소의 전구체 인 protochlorophyll을 포함합니다. 빛의 작용에 따라 엽록체는 에티오플라스트에서 형성되고 원형 엽록소는 엽록소로 바뀌며 새로운 막, 광합성 효소 및 전자 전달 사슬의 구성 요소가 합성됩니다.

세포에 빛을 비추면 막소포와 세관이 빠르게 재조직되며, 여기에서 정상적인 엽록체의 특징인 라멜라와 틸라코이드의 완전한 시스템이 발달합니다.

백혈구 발달된 라멜라 시스템이 없다는 점에서 엽록체와 다르다(그림 226b). 그들은 저장 조직의 세포에서 발견됩니다. 불확실한 형태로 인해 백혈구는 프로플라스티드 및 때로는 미토콘드리아와 구별하기 어렵습니다. 이들은 프로플라스티드와 마찬가지로 라멜라가 약하지만 빛의 영향을 받아 정상적인 틸라코이드 구조를 형성하고 녹색을 얻을 수 있습니다. 어둠 속에서 백혈구는 프롤라멜라체에 다양한 예비 물질을 축적할 수 있으며 이차 전분의 알갱이는 백혈구의 기질에 침착됩니다. 소위 일시적인 전분이 CO 2 동화 중에만 여기에 존재하는 엽록체에 침착되면 백혈구에서 진정한 전분 저장이 발생할 수 있습니다. 일부 조직(시리얼 배젖, 뿌리줄기 및 괴경)에서 백혈구에 전분이 축적되면 다음이 형성됩니다. 아밀로플라스트, plastid의 기질에 위치한 예비 전분 과립으로 완전히 채워져 있습니다(그림 226c).

고등 식물에 있는 또 다른 형태의 색소체는 색소체,일반적으로 카로티노이드가 축적되어 노란색 빛으로 착색됩니다(그림 226d). Chromoplast는 엽록체에서 형성되며 백혈구에서 형성되는 경우는 훨씬 적습니다(예: 당근 뿌리). 엽록체의 변색 및 변화 과정은 꽃잎이 발달하거나 열매가 익을 때 쉽게 관찰할 수 있다. 동시에 노란색 방울(소구체)이 색소체에 축적되거나 결정 형태의 몸체가 나타날 수 있습니다. 이러한 과정은 엽록소와 전분의 소실과 함께 색소체의 막 수가 점진적으로 감소하는 것과 관련이 있습니다. 착색 된 소구체의 형성 과정은 엽록체의 라멜라가 파괴되면 다양한 색소 (예 : 카로티노이드)가 잘 용해되는 지질 방울이 방출된다는 사실로 설명됩니다. 따라서, 색소체는 지단백질 복합체의 분해인 리포파네로시스(lipophanerosis)에 노출된 색소체의 변성 형태입니다.

하등 진핵생물의 광합성 구조와

원핵 세포

낮은 광합성 식물(녹조류, 갈조류 및 홍조류)의 색소체 구조는 일반적으로 고등 식물 세포의 엽록체와 유사합니다. 그들의 막 시스템은 또한 감광성 안료를 포함합니다. 녹조류와 갈조류의 엽록체(때로는 색소포라고도 함)도 외막과 내막을 가지고 있습니다. 후자는 평행한 층으로 배열된 편평한 주머니를 형성하며, 이러한 형태에는 패싯이 없습니다(그림 232). 녹조류에서 색소포는 피레노이드, 전분이 침전되는 작은 액포로 둘러싸인 영역입니다 (그림 233).

녹조류의 엽록체 모양은 매우 다양합니다. 이들은 긴 나선형 리본(Spirogira), 네트워크(Oedogonium) 또는 고등 식물의 엽록체와 유사한 작고 둥근 리본입니다(그림 234).

원핵 생물 중에는 많은 그룹이 광합성 장치를 가지고 있으며 이와 관련하여 특별한 구조를 가지고 있습니다. 광합성 미생물(남조류 및 많은 박테리아)의 경우 감광성 색소가 원형질막 또는 세포 깊숙이 향하는 파생물에 국한되는 것이 특징입니다.

청록색 조류의 막에는 엽록소 외에도 피코 빌린 색소가 있습니다. 남조류의 광합성 막은 서로 평행하게 배열된 편평한 주머니(라멜라)를 형성하며 때로는 스택 또는 나선형을 형성합니다. 이러한 모든 막 구조는 원형질막의 함입에 의해 형성됩니다.

광합성 박테리아(Chromatium)에서 막은 작은 소포를 형성하며 그 수가 너무 많아 거의 대부분의 세포질을 채웁니다. 이러한 소포가 함입과 원형질막의 후속 성장에 의해 어떻게 형성되는지 볼 수 있습니다. 이 막 소포(색소포라고도 함)는 감광성 색소 박테리오클로로필, 카로티노이드, 광합성 전자 전달 시스템 및 광인산화의 구성 요소를 포함합니다. 일부 자주색 박테리아는 엽록체 그라나의 틸라코이드와 같이 규칙적인 스택을 형성하는 막 시스템을 포함합니다(그림 235).

색소체 게놈

미토콘드리아와 마찬가지로 엽록체는 색소체 자체 내에서 여러 단백질의 합성을 보장하는 자체 유전 시스템을 가지고 있습니다. 엽록체의 매트릭스에는 DNA, 다양한 RNA 및 리보솜이 있습니다. 엽록체의 DNA는 핵의 DNA와 크게 다르다는 것이 밝혀졌습니다. 그것은 0.8-1.3x10 8 달톤의 분자량을 갖는 최대 40-60 미크론 길이의 고리 분자로 표시됩니다. 하나의 엽록체에는 많은 DNA 사본이 있을 수 있습니다. 따라서 개별 옥수수 엽록체에는 20-40개의 DNA 분자 복제본이 있습니다. 녹조류 세포에서 볼 수 있듯이 주기의 지속 시간과 핵 및 엽록체 DNA의 복제 속도는 일치하지 않습니다. 엽록체 DNA는 히스톤과 복잡하지 않습니다. 엽록체 DNA의 이러한 모든 특성은 원핵 세포 DNA의 특성에 가깝습니다. 또한, 엽록체와 박테리아 사이의 DNA 유사성은 주요 전사 조절 서열(프로모터, 터미네이터)이 동일하다는 사실로도 뒷받침됩니다. 모든 유형의 RNA(메신저, 트랜스퍼, 리보솜)는 엽록체의 DNA에서 합성됩니다. 엽록체 DNA는 원핵 생물 70S 유형(16S 및 23S rRNA 포함)에 속하는 이러한 색소체의 리보솜의 일부인 rRNA를 암호화합니다. 엽록체 리보솜은 원핵 세포에서 단백질 합성을 억제하는 항생제 클로람페니콜에 민감합니다.

엽록체의 경우와 마찬가지로 세포와는 다른 특별한 단백질 합성 시스템의 존재에 다시 직면하게 된다.

이러한 발견은 엽록체의 공생 기원 이론에 대한 관심을 다시 불러일으켰습니다. 엽록체는 종속 영양 세포와 원핵 남조류가 결합하여 생겨났다는 생각은 19세기와 20세기 초에 나타났습니다. (A.S. Fomintsin, K.S. Merezhkovsky) 다시 확인을 찾습니다. 이 이론은 엽록체와 남조류 구조의 놀라운 유사성, 주요 기능적 특징과의 유사성, 주로 광합성 과정 능력에 의해 뒷받침됩니다.

하등 식물 및 원생동물의 세포와 남조류의 진정한 내부 공생에 대한 많은 사실이 알려져 있으며, 여기서 이들은 기능을 하고 광합성 생성물을 숙주 세포에 공급합니다. 분리된 엽록체도 일부 세포에 의해 선택될 수 있고 내부 공생체로 사용될 수 있음이 밝혀졌습니다. 고등 조류를 먹고 소화하는 많은 무척추동물(윤충, 연체 동물)에서 온전한 엽록체는 소화샘의 세포 안에 있습니다. 따라서 일부 초식성 연체 동물에서는 광합성 시스템이 작동하는 온전한 엽록체가 세포에서 발견되었으며 그 활동은 C 14 O 2 의 통합으로 모니터링되었습니다.

밝혀진 바와 같이 엽록체는 음세포작용에 의해 마우스 섬유아세포 세포의 세포질로 도입될 수 있습니다. 그러나 이들은 가수분해효소의 공격을 받지 않았습니다. 녹색 엽록체를 포함하는 이러한 세포는 5세대 이내에 분열할 수 있는 반면, 엽록체는 손상되지 않고 광합성 반응을 수행했습니다. 인공 배지에서 엽록체를 재배하려는 시도가 이루어졌습니다. 엽록체는 광합성을 할 수 있고 RNA 합성이 일어나고 100시간 동안 손상되지 않았으며 24시간 이내에 분열이 관찰되었습니다. 그러나 엽록체의 활동이 감소하여 죽었습니다.

이러한 관찰과 많은 생화학적 연구는 엽록체가 가지고 있는 자율성의 특징이 기능을 장기간 유지하기에는 여전히 불충분하며 재생산에는 더욱 그러하다는 것을 보여주었습니다.

최근에는 고등 식물 엽록체의 고리형 DNA 분자에 있는 뉴클레오티드의 전체 서열을 완전히 해독하는 것이 가능해졌습니다. 이 DNA는 최대 120개의 유전자를 암호화할 수 있으며, 그 중 4개의 리보솜 RNA에 대한 유전자, 엽록체의 20개 리보솜 단백질, 엽록체 RNA 중합효소의 일부 하위 단위에 대한 유전자, I 및 II 광계의 여러 단백질, ATP 합성 효소의 12개 하위 단위 중 9개, 부분 ribulose diphosphate carboxylase(CO 2 결합의 주요 효소)의 하위 단위 중 하나인 전자 수송 사슬 복합체의 단백질, 30개의 tRNA 분자 및 아직 알려지지 않은 40개의 단백질. 흥미롭게도 엽록체의 DNA에서 유사한 유전자 세트가 담배와 간이끼와 같은 고등 식물의 먼 대표자에서 발견되었습니다.

엽록체 단백질의 주요 질량은 핵 게놈에 의해 제어됩니다. 가장 중요한 단백질, 효소 및 그에 따라 엽록체의 대사 과정이 핵의 유전 적 통제하에 있음이 밝혀졌습니다. 따라서 세포핵은 엽록소, 카로티노이드, 지질, 전분 합성의 개별 단계를 제어합니다. 전자 전달 사슬의 일부 구성 요소를 포함하여 많은 암단계 효소 및 기타 효소가 핵 제어 하에 있습니다. 핵 유전자는 엽록체의 DNA 중합효소와 아미노아실-tRNA 합성효소를 암호화합니다. 대부분의 리보솜 단백질은 핵 유전자의 통제하에 있습니다. 이 모든 데이터는 엽록체와 미토콘드리아를 제한된 자율성을 가진 구조로 이야기하게 만듭니다.

세포질에서 색소체로의 단백질 수송은 원칙적으로 미토콘드리아에서와 유사하게 발생합니다. 여기에서 엽록체의 외막과 내막이 수렴하는 곳에는 세포질에서 합성된 엽록체 단백질의 신호 서열을 인식하여 기질 기질로 운반하는 채널 형성 통합 단백질이 있습니다. 추가 신호 서열에 따르면 기질에서 가져온 단백질은 색소체 막(틸라코이드, 기질 라멜라, 외부 및 내부 막)에 통합되거나 기질에 국한되어 리보솜, 캘빈 회로의 효소 복합체 등의 일부가 될 수 있습니다.

한편으로는 박테리아와 미토콘드리아, 다른 한편으로는 남조류와 엽록체에서 구조와 에너지 과정의 놀라운 유사성은 이러한 소기관의 공생 기원 이론을 지지하는 강력한 논거가 됩니다. 이 이론에 따르면 진핵 세포의 출현은 다른 세포와 여러 단계의 공생을 거쳤습니다. 첫 번째 단계에서 혐기성 종속 영양 박테리아 유형의 세포에는 미토콘드리아로 변한 호기성 박테리아가 포함되었습니다. 동시에, 숙주 세포에서 원핵 생물 유전단은 세포질로부터 분리된 핵으로 형성된다. 그래서 종속영양 진핵 세포가 생겨날 수 있었습니다. 1차 진핵 세포와 남조류 사이의 반복된 내부 공생 관계는 세포가 자가 합성 과정을 수행하고 유기 기질의 존재에 의존하지 않도록 하는 엽록체 유형 구조의 출현으로 이어졌습니다(그림 236). 이러한 복합 생명체가 형성되는 동안 미토콘드리아와 색소체의 유전 정보 일부가 변경되어 핵으로 전달될 수 있습니다. 예를 들어, 엽록체의 60개 리보솜 단백질 중 2/3는 핵에서 암호화되어 세포질에서 합성된 다음 원핵 생물 리보솜의 모든 특성을 가진 엽록체 리보솜에 통합됩니다. 원핵 유전자의 상당 부분을 핵으로 옮기는 것은 이전 자율성의 일부를 유지하는 이러한 세포 소기관이 모든 주요 세포 기능을 더 크게 결정하는 세포 핵의 통제하에 있다는 사실로 이어졌습니다.

진핵 식물과 일부 광합성 원생 동물. 그들은 이중막으로 덮여 있으며 많은 원형 DNA 사본을 포함합니다. 세포 내의 색소체 집합체는 색소체를 형성합니다. 색소체의 세 가지 주요 유형은 색상과 기능으로 구별됩니다.
  • 백혈구- 스테인드되지 않은 색소체는 일반적으로 저장 기능을 수행합니다. 감자 괴경의 백혈구에는 전분이 축적됩니다. 고등 식물의 백혈구는 엽록체 또는 유색체로 변형될 수 있습니다.
  • 색체- 색소체는 노란색, 빨간색 또는 주황색으로 염색됩니다. 색체의 착색은 카로티노이드의 축적과 관련이 있습니다. Chromoplast는 단풍, 꽃잎, 뿌리 작물 및 익은 과일의 색상을 결정합니다.
  • 엽록체- 광합성 색소를 운반하는 색소체 - 엽록소. 그들은 고등 식물, 숯 및 녹조류에서 녹색을 띤다. 광합성(따라서 엽록체의 색 결정)에 관여하는 일련의 색소는 분류학적 구분에 따라 다릅니다. 엽록체는 복잡한 내부 구조를 가지고 있습니다

위키미디어 재단. 2010.

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    G. 식물 세포의 원형질에 위치한 유색 또는 무색의 생체. Efremova의 설명 사전. T. F. Efremova. 2000... 러시아어 Efremova의 현대 설명 사전

    색소체- 그리고, 음. 몸은 특히 성장하는 세포의 원형질에서 살아 있습니다 ... 우크라이나어 광택 사전

Plastids는 원형질체 소기관으로 식물 세포에만 특징적입니다. 그들은 박테리아, 청록색 조류 및 아마도 곰팡이에만 존재하지 않습니다.

고등 식물에서 색소체는 줄기, 잎, 뿌리 및 꽃과 같은 모든 기관의 성인 식물 세포에서 발견됩니다. 색소체는 상대적으로 큰 소기관으로 미토콘드리아보다 훨씬 크며 때로는 핵보다 더 크고 주변 세포질보다 밀도가 높으며 광학 현미경에서 명확하게 볼 수 있습니다. 그들은 특징적인 구조를 가지고 있으며 주로 유기 물질의 합성과 관련된 다양한 기능을 수행합니다.

성체 식물 세포에서는 색상, 모양 및 기능에 따라 엽록체(녹색 색소체), 색소체(노란색 및 주황색 색소체) 및 백혈구(무색 색소체)의 세 가지 주요 유형의 색소체가 구분됩니다. 후자는 이전 두 가지 유형의 색소체보다 크기가 작습니다.

엽록체

엽록체의 구조적 기초는 단백질(건조 중량의 약 50%)이며, 5-10%의 엽록소와 1-2%의 카로티노이드도 포함합니다. 미토콘드리아에서와 마찬가지로 소량의 RNA(0.5–3.5%)와 더 적은 DNA가 엽록체에서 발견되었습니다. 엽록체의 특별한 중요성은 광합성 과정을 수행한다는 것입니다. 광합성 중에 형성된 전분은 1 차 또는 동화라고하며 작은 전분 입자 형태로 엽록체에 침착됩니다. 엽록소의 존재는 정상적인 광합성 과정에 필요합니다. 엽록소는 광합성의 주요 활성 원리입니다. 그것은 빛의 에너지를 흡수하고 광합성 반응을 수행하도록 지시합니다. 엽록소는 알코올, 아세톤 또는 기타 유기 용매를 사용하여 색소체에서 추출할 수 있습니다. 광합성에서 노란색 색소의 역할은 아직 잘 알려져 있지 않습니다. 그들은 또한 태양 에너지를 흡수하여 엽록소로 전달하거나 이와 함께 광합성에 중요한 특정 반응을 수행한다고 가정합니다.

기능에 따라 엽록체는 주로 잎과 어린 줄기, 설 익은 과일과 같은 빛을 향한 광합성 기관과 조직에 있습니다. 때때로 엽록체는 옥수수의 부정근과 같은 뿌리에서도 발견됩니다. 그러나 대부분은 잎의 엽육(펄프) 세포에 집중되어 있습니다.

다른 소기관과 달리 고등 식물의 엽록체는 모양과 크기가 균일하고 일정하다는 특징이 있습니다. 그들은 대부분 원반 모양 또는 렌즈 모양이며 평평하게 눕힐 때 둥글거나 다각형 윤곽을 갖습니다. 이 경우 종종 호출됩니다. 엽록소 알갱이. 엽록체의 크기는 상당히 일정하며 고등 식물의 다른 종에서도 평균 3-7미크론(두께 1-3미크론)으로 약간씩 다릅니다. 더 큰 엽록체는 고등 식물에서는 드뭅니다. 예를 들어, Selaginella(석송류)에서는 잎의 피부 세포에서 하나 또는 두 개의 큰 층상 엽록체가 발견됩니다. 엽록체의 크기와 모양은 외부 조건에 따라 변한다. 그늘을 좋아하는 식물에서 엽록체는 일반적으로 빛을 좋아하는 식물보다 크고 일반적으로 엽록소가 더 풍부합니다. 일반적으로 세포는 많은 수의 엽록체를 가지고 있으며 그 수는 매우 다양합니다. 평균적으로 20~50개의 엽록체가 있습니다. 잎은 특히 엽록체와 어린 익지 않은 과일이 풍부합니다. 식물에 있는 엽록체의 총 수는 엄청날 수 있습니다. 예를 들어 성인 나무에는 수백억, 수천억 개의 엽록체가 있습니다. 세포의 엽록체 수는 크기와 관련이 있습니다. 따라서 옥수수에서 잎 세포는 일반적으로 여러 개의 엽록체를 포함하지만 특히 큰 엽록체를 가진 품종에서는 세포당 엽록체가 2개로 줄어듭니다.

많은 하등 식물(조류)에서 엽록체의 모양, 수 및 크기는 매우 다양합니다. 그들은 라멜라(Mougeotia), 별 모양(Zygnema) 또는 나선형 리본(Spirogyra) 및 늑골이 있는 실린더(Closterium) 형태일 수 있습니다. 이러한 엽록체는 일반적으로 매우 크며 세포에서 적은 수(하나에서 여러 개)로 발생하며 엽록체라고 합니다. 크로마토포어. 그러나 조류에서도 일반적인 렌즈 모양의 엽록체를 찾을 수 있으며, 이 경우 일반적으로 세포의 수가 많습니다.

고등 식물의 세포에서 엽록체는 편평한 면 중 하나가 세포막을 향하도록 세포질에 위치하며 특히 공기가 채워진 세포 간 공간 근처에 많이 있습니다. 여기에서 그들은 서로 밀접하게 인접하고 윤곽선이 각이집니다. 그러나 세포 내 엽록체의 위치는 외부 조건과 무엇보다 조명에 따라 바뀔 수 있습니다. 동시에 직사광선에 노출되지 않고 가장 좋은 방법으로 빛을 포착하도록 새장에 있습니다. 확산 된 빛의 일부 식물 잎에서 엽록체는 주로 기관 표면을 향한 세포막 벽에 위치하고 밝은 빛에서는 측벽에 집중되거나 좁은면으로 광선으로 향합니다. 즉, 가장자리. 엽록체의 동일한 움직임은 온도, 화학적, 기계적 등 다른 자극의 영향으로 때때로 관찰됩니다. 색소체의 움직임이 능동적인지 수동적인지 (세포질 흐름)는 아직 완전히 밝혀지지 않았지만 현재 더 많은 논쟁이 있습니다 활동적인 움직임을 선호합니다.

각각 특정 효소에 의해 촉매되는 여러 반응으로 구성된 광합성 과정의 복잡성에 기초하여 엽록체가 질서 있고 복잡한 구조를 가지고 있다고 가정할 수 있습니다. 실제로 기존의 광학 현미경에서도 엽록체가 완전히 균질하지 않고 엽록체 표면에 평행하게 배향된 더 어두운 작은 알갱이가 관찰되는 경우가 종종 있습니다. 작살. 전자현미경을 이용한 연구에서 그라나의 존재를 확인했고, 엽록체 전체와 그라나가 복잡한 구조를 가지고 있음을 보여주었다.

미토콘드리아와 마찬가지로 엽록체는 세포질에 자유롭게 놓여 있는 막 구조입니다. 그들은 막 사이에 명확하게 보이는 빛의 간격이 있는 두 개의 막으로 세포질에서 구분됩니다. 멤브레인은 매끄럽고 부착된 입자를 포함하지 않는 것으로 여겨집니다. 최근까지 엽록체 막은 연속적이고 구멍이 없으며 막이 소포체의 막과 연결되어 있지 않다고 믿었습니다. 그러나 이것이 항상 그런 것은 아니라는 증거가 현재 축적되고 있습니다. 때때로 쉘의 일부 위치에 현미경 이하의 구멍이 나타날 수 있습니다. 엽록체 활동의 특정 기간에 이러한 "구멍"이 소포체와 밀접하게 접촉할 수 있지만 이 접촉은 수명이 짧습니다. 선택적 투과성을 갖는 엽록체의 막은 세포질과 엽록체 사이의 대사를 조절하는 역할을 한다.

엽록체의 몸체는 엽록체라고 하는 두 개의 막판 시스템으로 뚫려 있습니다. 라멜라. 라멜라 사이의 공간은 묽은 단백질 액체로 채워져 있습니다. 기질, 또는 엽록체 매트릭스. 간질에는 전분 알갱이, 기름 방울 및 리보솜 유사 입자가 포함될 수 있습니다. 아주 최근에, 직경이 80-100 Å이고 길이가 1000 Å 이상인 평행 피브릴 클러스터가 특히 미세한 준비 방법을 사용하여 일부 식물의 엽록체 기질에서 발견되었습니다. 이러한 엽록체 미세섬유 다발을 간질 센터. 그들의 기능은 완전히 명확하지 않습니다.

엽록체의 일부 영역에서는 라멜라가 표면에 평행하게 서로 밀착되어 있어 그 결과 그라나라고 하는 라멜라 클러스터가 이 영역에 형성됩니다. 그라나 내부에서 한 쌍의 라멜라 막이 가장자리에서 합쳐져 폐쇄된 납작한 주머니를 형성합니다. 디스크, 또는 틸라코이드. 이러한 디스크의 패킷은 수류탄을 형성합니다. 별도의 패싯은 인터페이스 공간을 관통하는 라멜라의 도움으로 단일 시스템으로 상호 연결됩니다. 엽록소는 엽록체 전체에 산재하게 분산되어 있는 것이 아니라 단분자층의 형태로 가정한 바와 같이 라멜라에 집중되어 있다. 리보솜은 매트릭스에서만 발견되는 것이 아니라 그랑 표면에서도 발견될 수 있습니다.

곡물의 디스크 수는 2에서 수십까지이며 식물의 종류에 따라 직경은 0.3에서 2 미크론입니다. 따라서 많은 식물에서 grana는 광학 현미경으로 볼 수 없습니다. 엽록체에서 그라나의 수와 배열은 식물의 종류, 엽록체의 나이 및 활동에 따라 다릅니다. Aspidistra의 엽록체에는 그란이 너무 많아서 서로 접촉하고 있으며 소위 호박의 위성 세포에서는 엽록체의 대부분을 기질이 차지합니다. 토마토와 국화 잎의 엽록체에서 그라나는 무작위로 흩어져 있는 반면, 담배 엽록체에서는 엽록체 표면에 대해 올바른 방향으로 서로 동일한 거리에 위치합니다. 빛을 좋아하는 식물에서는 곡물이 그늘에 강한 식물보다 작습니다.

고등 식물의 엽록체 구조는 광합성이라는 주요 기능을 수행하도록 완벽하게 조정되었습니다. 엽록소 함유 장치를 작은 색소체로 나누는 바로 그 자체가 활성 표면의 엄청난 증가를 의미합니다. 막과 입자의 형성으로 인해 이 표면은 더욱 증가합니다. 큰 활성 표면과 미세한 공간 방향은 빛 양자의 에너지에 쉽게 접근하고 이 에너지를 광합성과 관련된 화학 시스템으로 전달할 수 있는 가능성을 제공합니다. 닫힌 챔버의 원리 - 틸라코이드는 공간 분리로 인해 광합성을 구성하는 동일한 복잡한 반응을 동시에 독립적으로 수행할 수 있습니다. 단백질 합성은 엽록체의 리보솜에서 일어난다.

일부 조류(spirogyra)의 세포와 좀 더 드물게는 고등 식물(예를 들어, 옥수수의 소위 관 다발 내벽 세포)의 세포에서 얼굴 없는 엽록체가 발견되며, 여기서 라멜라가 뚜렷하게 형성되지 않고 기질을 관통합니다. 과립.

엽록체의 기원과 발달은 거의 연구되지 않았으며 아직 이 문제에 대한 단일 관점이 없습니다. 어린 배아 세포에는 분화된 엽록체가 없는 것으로 알려져 있습니다. 대신에 소위 말하는 프로플라스틱. 이들은 광학 현미경의 분해능 직전에 있는 매우 작은(미크론의 일부) 몸체입니다. 처음에는 아메바이드 모양(캐리 엽)을 가지며 이중 막으로 세포질에서 구분되며 내부 막이나 엽록소를 포함하지 않습니다. 라멜라를 형성하는 내막은 나중에 발달합니다. proplastids의 추가 발달에 대한 몇 가지 가설이 있습니다. 그들 중 하나에 따르면, 프로플라스티드의 투명한 간질에서 결정 격자처럼 올바른 순서로 배열된 작은 기포의 클러스터가 먼저 형성됩니다. 각각 고유한 막으로 옷을 입은 이러한 기포의 축적을 기포라고 합니다. 기본 패싯. 기본 grana의 주변을 따라 라멜라가 발생하여 모든 방향으로 퍼집니다. 결과적으로 grana를 포함한 엽록체의 모든 층상 구조가 형성됩니다. 빛 속에서 그들은 색소 침착, 그리고 무엇보다도 엽록소를 보여줍니다.

또 다른 가설에 따르면, 라멜라는 초기에 소낭이 아니라 전플라스미드 외피의 내막 주름으로 형성됩니다. 이때 미토콘드리아와 유사한 구조가 먼저 나타난다.

따라서, 이러한 가설은 색소체 연속성의 원리로부터 진행되며 다른 원형질체 소기관, 특히 세포질로부터의 기원을 부정합니다. 그러나 다른 과학자들은 미토콘드리아와 색소체의 기원이 밀접하게 관련되어 있다고 믿고 있습니다. 예를 들어, 성숙한 엽록체에서 미토콘드리아의 출현을 "버딩"으로 표시하는 것이 가능했습니다. 결과적으로 이 미토콘드리아는 엽록체와 재결합할 수 있습니다. 그러나 이러한 모든 가설은 아직 충분한 입증을 받지 못했고 색소체의 기원에 대한 문제는 여전히 결정을 기다리고 있습니다.

엽록체는 프로플라스트에서 기원하는 것 외에도 단순한 분열로 번식할 수 있습니다. 이 경우 종종 크기가 다른 두 개의 딸 색소체가 성인 엽록체에서 형성됩니다. 그러한 핵분열의 전자현미경 사진은 아직 연구되지 않았다.

엽록체의 구조는 일정하게 유지되지 않고 세포 성장 과정에서 자연스럽게 변화합니다. 잎의 나이에 따른 엽록체 구조의 변화는 광학 현미경에서도 눈에 띕니다. 따라서 어린 잎은 일반적으로 미세한 과립 구조, 중년 잎-거친 과립 구조에 해당합니다. 노화된 잎에서는 구조가 교란되고 엽록체가 분해됩니다.

엽록체는 다소 섬세하고 깨지기 쉬운 소기관입니다. 세포를 증류수나 저장성 식염수에 넣으면 빠르게 부풀어 오르고, 표면에 거품과 같은 부기가 형성되어 퍼집니다. 전자현미경 연구에 따르면 팽창은 라멜라가 아닌 간질에서 발생하는 것으로 나타났습니다. 세포가 손상되면 기존의 현미경으로 관찰되는 엽록체는 처음에는 조악한 입상이 되고 부풀어 오르고 거품 모양을 갖게 되며 마지막으로 입상이 사라집니다. 병리학 적 변화는 잎의 엽록체와 토양의 미네랄 영양소 부족으로 발생합니다. 그러나 일부 세포의 엽록체도 높은 저항성을 보일 수 있습니다. 따라서 나무에서 껍질의 녹색은 엽록체가 있는 세포층의 존재 때문입니다. 이 엽록체는 저온을 완벽하게 견디고 활성 상태로 들어갑니다. 예를 들어 밤에는 여전히 심한 서리가 내리는 봄의 아주 이른 아스펜에서 나무 껍질의 강한 녹화로 감지됩니다. 상록 침엽수의 잎(바늘)의 엽록체는 낮은 겨울 기온도 견뎌냅니다. 동시에 전자 현미경 연구에서 알 수 있듯이 복잡한 내부 조직을 유지합니다.

백혈구

이들은 작은 무색 색소체입니다. 광학현미경에서는 무색이고 굴절률이 세포질과 같기 때문에 검출하기 어려운 경우가 많습니다. 내부에 큰 내포물이 축적된 경우에만 감지할 수 있습니다. 이들은 매우 섬세한 소기관이며 살아있는 물질의 일부를 준비할 때 엽록체보다 훨씬 더 쉽게 파괴됩니다. 그것들은 뿌리, 뿌리줄기, 덩이줄기(감자), 씨앗, 줄기 코어, 강한 빛에 노출된 세포(피부 세포) 등 햇빛에 가려진 성체 세포에서 발견됩니다. 백혈구는 종종 핵 주위에 모여 있으며 때로는 모든면에서 핵을 둘러싸고 있습니다. 백혈구의 모양은 매우 다양하며 대부분 구형, 난형 또는 방추형입니다.

백혈구는 전분, 단백질 및 지방과 같은 예비 영양소의 형성과 관련된 소기관입니다. 백혈구의 활동은 특화되어 있습니다. 일부는 주로 전분 (amyloplasts)을 축적하고 다른 일부는 단백질 (aleuronoplasts라고도하는 proteoplasts) 및 기타 오일 (oleoplasts)을 축적합니다. 잎과 줄기의 피부 세포의 백혈구는 기능이 아직 밝혀지지 않았기 때문에 이러한 유형에 속할 수 없습니다.

아밀로플라스트소위 전분 알갱이 형태로 전분을 축적합니다. 이것은 백혈구의 우세한 유형입니다. 아밀로플라스트의 구조와 전분 형성 메커니즘은 광학현미경으로 연구하기 어렵고, 전자현미경으로는 아직 제대로 연구되지 않고 있다. 그들은 프로 플라스 티드로 형성되었다고 가정하지만 엽록체와 달리 구조의 발달은 멀리 가지 않지만 다소 초기 단계 인 미성숙하고 약한 라멜라 색소체 단계에서 지연됩니다. 외부에서 아밀로플라스트는 두 개의 막으로 구분됩니다. 색소체 내부는 미세한 과립형 간질로 채워져 있습니다. 아밀로플라스트에서 전분 알갱이가 형성되기 전에 작은 소포가 발달하여 합쳐지고 평평해져 막으로 색소체 중앙의 간질 영역을 제한합니다. 이름이 붙여진 이 지역 교육 센터, 액포처럼 가벼워집니다. 교육 센터에서 전분 침착이 시작됩니다. 미래의 전분 알갱이가 크기가 커지기 시작하면 교육 센터를 구분하는 막이 사라지고 더 많은 알갱이 성장이 그 너머로 진행됩니다. 전분이 퇴적되면 전분의 외피와 기질이 크게 늘어날 수 있으며, 그 결과 전분 알갱이의 성장으로 인해 전분의 크기가 크게 증가한다. 그런 다음 전분 알갱이는 아밀로플라스트의 거의 전체 구멍을 채우고 그 살아있는 내용물을 알갱이 표면의 매우 얇은 필름 형태로 주변으로 밀어냅니다. 많은 경우에, 전분 알갱이는 아밀로플라스트가 부서지고 전분 알갱이의 한 면에만 남을 정도의 크기에 도달할 수 있습니다. 이 경우 전분의 새로운 부분은 전분 알갱이가 아밀로플라스트의 막 및 기질과 접촉하고 있는 영역에서만 합성될 수 있습니다.

아밀로플라스트는 특정 조건에서 프로플라스티드에서 발생하여 다른 유형의 색소체로 변할 수 있습니다. 예를 들어 보리 뿌리를 빛에 비추면 일부 백혈구의 부피가 증가하고 잎에서 형성된 것과 유사한 엽록체로 변하는 것을 볼 수 있습니다. 그러한 뿌리가 다시 빛을 받지 못하면 이 엽록체는 크기가 줄어들고 엽록소를 잃게 되지만 백혈구로 돌아가지 않고 카로틴 소구체(공)를 생성하여 유색체가 됩니다. 유지체즉, 주로 오일을 형성하는 백혈구는 아밀로플라스트보다 훨씬 덜 일반적입니다(예: 일부 단자엽 식물의 잎 세포에서). 그들은 일반적으로 엽록소를 잃는 노화 엽록체의 산물입니다. 이 경우 가장 작은 오일 소구가 색소체 간질에 나타납니다. 그런 다음 색소체 막이 분해되고 인접한 색소체의 내용물이 합쳐져 더 큰 지방 방울을 형성합니다. 때때로 전분도 동시에 이러한 색소체에 축적됩니다.

저장 단백질의 합성 - 단백질 - 세 번째 유형의 백혈구에서 수행 가능 - 원형질체. 결정체와 알갱이 형태의 단백질은 많은 식물, 특히 많은 양의 기름을 함유하고 있는 식물(예: 피마자 종자)의 종자에서 형성됩니다. 아밀로플라스트와 같은 프로테오플라스트는 프로플라스티드에서 발생합니다. 그들의 발달은 또한 미성숙 층판 색소체 단계에서 지연됩니다. 원형질체의 간질에서 저장 단백질은 처음에 피브릴 형태로 축적된 다음 더 큰 다발로 결합됩니다. 또한 색소체의 껍질과 간질이 파괴되고 단백질 원 섬유 다발이 일종의 작은 점성 액포로 변합니다. 그런 다음 인접한 색소체의 액포가 합쳐지고 단백질의 일부가 결정질 형태로 형성됩니다.

따라서 전분, 저장 단백질 및 기름 방울은 불활성 함유물, 색소체의 폐기물입니다. 또한 각각은 백혈구뿐만 아니라 엽록체 및 색소체에도 축적 될 수 있습니다. 그러나 전분이 색소체에서 형성된다면, 저장 단백질과 지방은 종종 세포질에서 직접적으로 그리고 색소체와 독립적으로 발생하는 extra-plastid 기원을 가질 수 있습니다. 이 경우에 발생하는 구조적 과정은 여전히 ​​잘 이해되지 않고 있습니다.

색체

Chromoplast는 노란색 또는 주황색이며 심지어 빨간색 색소체입니다. 그들은 많은 꽃잎 (민들레, 꽃, 금잔화), 성숙한 과일 (토마토, 야생 장미, 마가목, 호박, 수박, 오렌지), 뿌리 작물 (당근, 사료 사탕무)의 세포에서 발견됩니다. 이 기관의 밝은 색은 노란색과 주황색 색소 - 색소체에 집중된 카로티노이드 때문입니다. 이 색소는 또한 엽록체의 특징이지만 엽록소에 의해 가려져 있습니다. 물에는 녹지 않지만 지방에는 녹습니다.

엽록체와 달리 색체의 모양은 매우 다양하며 그 기원과 색소 상태, 그리고 이를 형성하는 식물의 체계적 위치에 따라 결정됩니다. 카로티노이드의 상태에 따라 세 가지 유형의 색체를 구별합니다.

  1. 카로티노이드가 작지만 광학 현미경으로 볼 수 있는 관련 없는 결정의 형태로 침착된 색체(당근 색체);
  2. 카로티노이드가 미미한 리포이드 소구체(미나리 꽃잎 및 알로에)에 용해되어 있는 색체;
  3. chromoplasts, 카로티노이드가 다발로 수집되며 현미경 이하의 필라멘트로 구성되고 단백질 원 섬유 (고추, 토마토, 귤)와 연결됩니다.

엽록체 및 백혈구와 달리 유색체는 전엽체에서 직접 발생하는 경우는 거의 없지만 일반적으로 엽록체 변성의 결과입니다. 예외는 엽록체가 아니라 백혈구 또는 전엽체에서 직접 발생하는 당근 색체입니다. 토양에 잠기지 않고 빛에서 자라는 뿌리 작물의 일부는 일반적으로 녹색으로 변합니다. 이것은 chromoplast가 chloroplast로 변형된 결과가 아니라 proplastid 또는 leukoplast에서 엽록체가 형성되었기 때문에 발생합니다. Chromoplast는 다른 유형의 plastid로 전혀 변형될 수 없습니다. 대부분의 경우 엽록체가 돌이킬 수없는 발달 단계에 들어갈 때 엽록체가 파괴되는 동안 chromoplast가 형성됩니다. 이것은 두 번째 및 세 번째 유형의 색체의 기원입니다. 동시에 엽록체에서 지방과 카로티노이드의 함량이 증가하여 색소체 간질에 미세한 소구 형태로 수집되고 층상 구조가 사라지고 엽록소가 파괴됩니다. 색소 소구가 성장하고 간질의 부피가 감소하여 결과적으로 소구가 대부분의 색소체를 채울 수 있습니다. "모계" 엽록체의 둥근 모양이 보존됩니다. 엽록체의 유사한 분해 과정은 아마도 잎이 노랗게 변하는 가을과 과일이 익는 동안 발생할 것입니다. 노랗게 변하는 잎의 엽록소는 파괴되고 카로티노이드를 가리는 것을 중단합니다. 카로티노이드는 급격히 튀어나와 잎의 노란색을 유발합니다.

당근 뿌리에서 유색체는 처음에는 전분질인 백혈구에서 발생하는 반면, 카로티노이드는 색소체 기질에 축적되어 나중에 결정화됩니다. 카로틴 농도가 증가함에 따라 전분은 사라지고 색소체 덩어리가 감소하여 감지하기 어려워집니다. 결정화된 색소는 색체의 대부분을 구성하므로 색체의 모양은 궁극적으로 결정화 색소의 모양에 의해 결정되며 일반적으로 불규칙합니다: 톱니 모양, 초승달 모양, 바늘 모양 또는 층판. 플레이트는 삼각형, 마름모, 평행 사변형 등의 모양을 가질 수 있습니다.

그림은 광학 현미경을 통해 볼 때 라즈베리 과육이 있는 수박의 세포 중 하나를 보여줍니다. 세포질은 다양한 방향으로 뻗어있는 얇은 필라멘트로 구성된 세포에서 볼 수 있습니다. 더 큰 세포질 가닥에는 바늘 모양의 색소체 색소 결정이 있습니다. 가장 큰 결정 축적은 코어 근처에서 관찰됩니다. 카민색 과육을 가진 또 다른 종류의 수박에서 색소체 색소는 바늘 모양의 결정 형태뿐만 아니라 다양한 크기의 짧은 프리즘 형태로도 결정화됩니다.

신진대사에서 색체의 중요성은 거의 밝혀지지 않았습니다. 백혈구와 마찬가지로 엽록소가 없기 때문에 광합성 능력이 부족합니다. 색체의 간접적인 의미는 꽃과 과일의 밝은 색을 결정하여 타가 수분을 위해 곤충을 유인하고 과일 분포를 위해 다른 동물을 유인한다는 것입니다.

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