포식자-피식자 상황 모델

Volter-Lotka 모델이라고 불리는 "포식자-피식자" 유형(늑대와 토끼, 창꼬치와 붕어 등)에 따라 서로 상호 작용하는 두 생물학적 종(개체)의 공존 역학에 대한 수학적 모델을 고려해 보겠습니다. . A. Lotka(1925)에 의해 처음 획득되었으며, 조금 후에 Lotka와는 별도로 유사하고 더 복잡한 모델이 이탈리아 수학자 V. Volterra(1926)에 의해 개발되었습니다. 수학적 생태학.

고립된 환경에서 함께 사는 두 가지 생물학적 종이 있다고 가정해 보겠습니다. 이는 다음을 가정합니다.

• 1. 피해자는 생존에 충분한 음식을 찾을 수 있습니다.
• 2. 먹이가 포식자를 만날 때마다 포식자는 희생자를 죽입니다.

명확하게 하기 위해 이들을 붕어와 강꼬치라고 부르겠습니다. 허락하다

시스템의 상태는 수량에 따라 결정됩니다. x(티)그리고 y(티)- 한 번에 붕어와 강꼬치의 수 G.모집단의 역학(시간에 따른 변화)을 대략적으로 설명하는 수학 방정식을 얻기 위해 다음과 같이 진행합니다.

이전 인구 증가 모델(섹션 1.1 참조)에서와 마찬가지로 피해자에 대한 방정식은 다음과 같습니다.

어디 ㅏ> 0(출생률이 사망률을 초과함)

계수 ㅏ먹이의 증가는 포식자의 수에 따라 달라집니다(증가에 따라 감소). 가장 간단한 경우 a- a - fjy (a>0, p>0).그런 다음 먹이 개체군의 크기에 대해 다음과 같은 미분 방정식을 얻습니다.

포식자 집단에 대해 우리는 방정식을 갖습니다.

어디 비>0(사망률이 출생률을 초과함).

계수 비잡아먹을 먹이가 있으면 포식자의 쇠퇴가 줄어듭니다. 가장 간단한 경우에 우리는 b - y -Sx (y > 0, 에스> 0). 그런 다음 포식자 개체군의 크기에 대해 우리는 미분 방정식을 얻습니다.

따라서 방정식 (1.5)와 (1.6)은 고려중인 인구 상호 작용 문제의 수학적 모델을 나타냅니다. 이 모델에서는 변수 x,y는 시스템의 상태이고 계수는 시스템의 구조를 특징짓습니다. 비선형 시스템 (1.5), (1.6)은 Voltaire-Lotka 모델입니다.

방정식 (1.5)와 (1.6)은 초기 모집단의 주어진 값인 초기 조건으로 보완되어야 합니다.

이제 구성된 수학적 모델을 분석해 보겠습니다.

문제의 의미에서 시스템 (1.5), (1.6)의 위상 초상화를 구성해 보겠습니다. 엑스> 0, v >0). 방정식 (1.5)를 방정식 (1.6)으로 나누어 분리 가능한 변수가 있는 방정식을 얻습니다.

이 방정식을 사용하면

관계식 (1.7)은 암시적 형태의 위상 궤적 방정식을 제공합니다. 시스템 (1.5), (1.6)은 다음과 같이 결정된 정지 상태를 갖습니다.

방정식(1.8)으로부터 우리는 다음을 얻습니다(이후 l* 에프 0, y* 에프 0)

평등(1.9)은 평형 위치(점)를 결정합니다. 에 대한)(그림 1.6).

위상 궤적을 따른 이동 방향은 이러한 고려 사항을 통해 결정될 수 있습니다. 십자군이 거의 없도록하십시오. 예 x ~ 0, 방정식 (1.6)에서 y

모든 위상 궤적(점 제외) 0) 평형 위치를 덮는 폐곡선. 평형 상태는 붕어와 강꼬치고기의 일정한 수의 x"와 y"에 해당합니다. 붕어는 번식하고 파이크가 먹고 죽지만 그 수와 다른 수는 변하지 않습니다. "폐쇄 위상 궤적은 붕어와 강꼬치고기 수의 주기적인 변화에 해당합니다. 또한 위상 점이 이동하는 궤적은 초기 조건에 따라 달라집니다. 위상 궤적을 따라 상태가 어떻게 변하는지 고려해 보겠습니다. 점은 다음과 같습니다. 위치에 ㅏ(그림 1.6). 여기에는 붕어가 거의 없고 파이크가 많습니다. 파이크는 먹을 것이 없으며 점차 죽어 가고 거의

완전히 사라집니다. 하지만 붕어 개체수 역시 거의 0으로 감소하고 있으며,

나중에 야, 그보다 파이크 수가 적었을 때 ~에, 붕어의 수가 증가하기 시작합니다. 성장률이 증가하고 숫자도 증가합니다. 이는 대략 어느 시점까지 발생합니다. 안에.그러나 붕어의 수가 증가하면 슈크의 멸종 과정이 느려지고 그 수가 증가하기 시작합니다 (더 많은 음식이 있습니다)-줄거리 해.다음으로 강꼬치가 많이 있는데, 붕어를 먹고 거의 다 먹습니다(섹션 CD).그 후 파이크는 다시 죽기 시작하고 이 과정은 약 5~7년 동안 반복됩니다. 그림에서. 1.7 시간에 따른 붕어와 강꼬치고기 수의 변화를 질적으로 구성한 곡선. 곡선의 최대값은 번갈아 나타나고, 최대 파이크 수는 붕어의 최대값보다 뒤쳐집니다.

이 동작은 다양한 포식자-피식자 시스템에서 일반적입니다. 이제 얻은 결과를 해석해 보겠습니다.

고려된 모델이 가장 단순하고 실제로 모든 일이 훨씬 더 복잡하다는 사실에도 불구하고 자연에 존재하는 신비한 것들 중 일부를 설명하는 것이 가능해졌습니다. "파이크가 손에 뛰어 드는"시기에 대한 어부들의 이야기는 이해할 수 있으며 만성 질환의 빈도 등이 설명되었습니다.

그림에서 도출할 수 있는 또 다른 흥미로운 결론을 살펴보겠습니다. 1.6. 만약 그 시점에 아르 자형파이크를 빠르게 잡으면 (다른 용어로 늑대 쏘기) 시스템이 해당 지점으로 "점프"합니다. 큐,직관적으로 예상되는 더 작은 크기의 닫힌 궤적을 따라 추가 이동이 발생합니다. 한 지점에서 파이크 수를 줄이면 아르 자형,그러면 시스템은 그 지점으로 갈 것입니다 에스,그리고 더 큰 궤적을 따라 더 많은 움직임이 일어날 것입니다. 진동의 진폭이 증가합니다. 이것은 직관에 어긋나지만 이 현상을 정확하게 설명합니다. 늑대를 쏘면 시간이 지남에 따라 그 수가 증가합니다. 따라서 이 경우 촬영 순간의 선택이 중요합니다.

두 곤충 개체군(예: 진딧물과 진딧물을 먹는 무당벌레)이 자연적 평형 상태에 있다고 가정합니다. x-x*,y = y*(점 에 대한그림에서 1.6). 살충제를 한 번만 적용하면 사람을 죽이는 효과를 고려하십시오. 엑스>피해자 0명과 와이 > 0 포식자를 완전히 파괴하지 않고. 두 모집단의 수가 감소하면 해당 위치에서 대표 지점이 에 대한좌표 원점에 더 가깝게 "점프"합니다. 엑스 > 0, y 0 (그림 1.6) 희생자(진딧물)를 파괴하도록 고안된 살충제의 작용의 결과로 희생자(진딧물)의 수가 증가하고 포식자(무당벌레)의 수가 감소합니다. 포식자의 수가 너무 적어서 다른 이유(가뭄, 질병 등)로 인해 완전히 멸종될 수도 있다는 것이 밝혀졌습니다. 따라서 살충제를 사용하면(해로운 곤충을 거의 완전히 파괴하지 않는 한) 궁극적으로 다른 곤충 포식자에 의해 그 수가 통제되는 곤충의 개체수가 증가하게 됩니다. 이러한 사례는 생물학 책에 설명되어 있습니다.

전반적으로 피해자 수의 증가율은 ㅏ"L"과 y에 따라 달라집니다. ㅏ= a(x, y) (포식자의 존재 및 식품 제한으로 인해).

모델 (1.5), (1.6)의 작은 변화로 방정식의 오른쪽에 작은 항이 추가됩니다(예를 들어 붕어의 먹이 경쟁과 파이크의 붕어 경쟁을 고려).

여기 0 fi « 1.

이 경우 모델 (1.5), (1.6)에 유효한 프로세스의 주기성(시스템을 원래 상태로 되돌리는 것)에 대한 결론은 타당성을 잃습니다. 작은 수정의 유형에 따라/그리고 g그림에 표시된 상황이 가능합니다. 1.8.

(1) 평형 상태의 경우 에 대한지속 가능한. 다른 초기 조건의 경우 충분히 오랜 시간이 지나면 이것이 바로 확립됩니다.

(2)의 경우 시스템은 "혼란에 빠진다". 정지 상태가 불안정합니다. 이러한 시스템은 궁극적으로 이러한 가치 범위에 속합니다. 엑스그리고 y 모델이 더 이상 적용 가능하지 않습니다.

(3)의 경우 정지상태가 불안정한 시스템의 경우 에 대한시간이 지남에 따라 주기적인 체제가 확립됩니다. 원래 모델(1.5),(1.6)과 달리 이 모델에서는 정상상태 주기 체제가 초기 조건에 의존하지 않습니다. 처음에는 정상 상태에서 작은 편차 에 대한주변에 작은 변동을 일으키지 않습니다. 에 대한, Volterra-Lotka 모델에서와 같이 잘 정의된(그리고 작은 편차와는 무관한) 진폭의 진동입니다.

그리고. Arnold는 Volterra-Lotka 모델을 엄격하다고 부릅니다. 작은 변화로 인해 위에 주어진 것과 다른 결론이 나올 수 있습니다. 그림에 표시된 상황 중 어떤 상황인지 판단합니다. 1.8은 이 시스템에서 구현되며 시스템에 대한 추가 정보(작은 수정 유형에 대한/및 g).

포식자는 초식동물도 먹을 수 있고 약한 포식자도 먹을 수 있습니다. 포식자는 다양한 먹이를 가지고 있으며 한 먹이에서 다른 먹이로 쉽게 전환할 수 있습니다. 포식자는 종종 약한 먹이를 공격합니다. 먹이와 포식자 개체군 사이에 생태학적 균형이 유지됩니다.[...]

평형이 불안정하거나(한계 순환이 없음) 외부 순환이 불안정한 경우 강한 변동을 겪는 두 종의 수가 평형 부근을 벗어납니다. 더욱이, (첫 번째 상황에서) 급속한 퇴화는 포식자의 적응력이 낮을 때 발생합니다. 사망률이 높습니다 (피해자의 번식률에 비해). 이는 모든 면에서 약한 포식자는 시스템의 안정화에 기여하지 못하고 스스로 소멸된다는 것을 의미한다.[...]

포식자와 먹이의 공진화에서 균형이 포식자쪽으로 이동하고 먹이의 범위가 좁아질 때 포식자의 압력은 특히 강합니다. 경쟁적 투쟁은 식량 자원의 부족과 밀접한 관련이 있습니다. 예를 들어 자원으로서의 공간을 차지하기 위한 포식자의 직접적인 투쟁일 수도 있지만, 대부분의 경우 단순히 식량이 부족한 종의 이동입니다. 같은 양의 먹이를 충분히 갖고 있는 종에 의해 영토가 주어집니다. 이것은 이미 종간 경쟁이다.[...]

그리고 마지막으로, 모델(2.7)에 설명된 "포식자-피식자" 시스템에서 확산 불안정성(국소적 평형 안정성과 함께)의 출현은 포식자의 자연 사망률이 인구 증가보다 빠르게 증가하는 경우에만 가능합니다. 선형 함수와 영양 함수는 Volterra 또는 먹이 개체군이 Ollie 유형 개체군인 경우와 다릅니다.[...]

이론적으로 "하나의 포식자 - 두 개의 먹이" 모델에서 등가 방목(하나 또는 다른 먹이 종에 대한 선호도 부족)은 잠재적으로 안정적인 평형이 이미 존재하는 장소에서만 먹이 종의 경쟁적 공존에 영향을 미칠 수 있습니다. 다양성은 경쟁 능력이 떨어지는 종이 지배적인 종보다 인구 증가율이 더 높은 조건에서만 증가할 수 있습니다. 이를 통해 우리는 균일한 방목으로 인해 식물 종의 다양성이 증가하고, 빠른 번식을 위해 선택된 더 많은 종이 경쟁력을 높이기 위해 진화한 종과 공존하는 상황을 이해할 수 있습니다. [...]

마찬가지로, 밀도에 따른 먹이 선택은 이전에 평형이 존재하지 않았던 두 경쟁 먹이 종의 이론적 모델에서 안정적인 평형으로 이어질 수 있습니다. 이를 위해 포식자는 먹이 밀도의 변화에 ​​기능적이고 수치적으로 반응할 수 있어야 합니다. 그러나 전환(가장 풍부한 먹이에 대한 불균형적으로 빈번한 공격)이 더 중요할 수도 있습니다. 실제로 전환은 "하나의 포식자 - n 먹이" 시스템에서 안정화 효과를 가지며 먹이 틈새가 완전히 겹치는 경우 상호 작용을 안정화할 수 있는 유일한 메커니즘을 나타낸다는 것이 확립되었습니다. 전문화되지 않은 포식자가 그러한 역할을 할 수 있습니다. 지배적인 경쟁자에 대한 보다 전문화된 포식자의 선호는 포식자 전환과 동일한 방식으로 작용하며, 이전에 먹이 종 사이에 평형이 없었던 모델에서 먹이의 틈새가 어느 정도 분리되어 있는 경우 이론적 상호 작용을 안정화할 수 있습니다.[...]

또한, “모든 면에서 강한” 포식자는 공동체를 안정시키지 못합니다. 주어진 먹이에 잘 적응하고 상대적 사망률이 낮습니다. 이 경우 시스템은 불안정한 한계 주기를 가지며 평형 위치의 안정성에도 불구하고 임의의 환경에서 퇴화됩니다(포식자가 먹이를 먹고 결과적으로 죽습니다). 이 상황은 느린 퇴화에 해당합니다.[...]

따라서 안정된 평형 근처에서 포식자가 잘 적응하면 불안정하고 안정적인 주기가 발생할 수 있습니다. 초기 조건에 따라 "포식자-피식자" 시스템은 평형을 이루는 경향이 있거나 진동하면서 멀어지거나 두 종의 수에 안정적인 변동이 평형 근처에 확립됩니다. [...]

포식자로 분류되는 유기체는 다른 유기체를 잡아먹고 먹이를 파괴합니다. 따라서 살아있는 유기체 중에서 "포식자"와 "먹이"라는 분류 체계가 하나 더 구별되어야 합니다. 그러한 유기체 사이의 관계는 지구상의 생명체가 진화하는 동안 발전해 왔습니다. 포식성 유기체는 먹이 유기체의 수를 자연적으로 조절하는 역할을 합니다. "포식자"의 수가 증가하면 "피식자"의 수가 감소하고, 이는 결국 "포식자"에 대한 먹이("피식자")의 공급을 감소시키며, 이는 일반적으로 수의 감소를 의미합니다. 따라서 생물권화에서는 포식자와 먹이의 수의 변동이 지속적으로 발생하지만 일반적으로 상당히 안정적인 환경 조건 내에서 일정 기간 동안 특정 평형이 설정됩니다.[... ]

이는 궁극적으로 포식자와 피식자 개체군 사이의 생태학적 균형에 이르게 됩니다.[...]

세 번째 유형의 영양 기능의 경우 N이 기능의 변곡점인 경우 평형 상태는 안정적입니다(그림 2, c 참조). 이는 간격에 따라 영양 기능이 오목해지고 따라서 포식자가 먹이를 소비하는 상대적 비율이 증가한다는 사실에서 비롯됩니다.[...]

Гг = -Г, 즉 "포식자-피식자" 유형의 커뮤니티가 있습니다. 이 경우 식 (7.4)의 첫 번째 항은 0과 같으며, 평형 상태 N의 확률 측면에서 안정성 조건을 만족하려면 두 번째 항도 양수가 아니어야 합니다.[... .]

따라서 고려된 포식자-피식자 군집의 경우 전체 양의 평형 위치가 점근적으로 안정적이라는 결론을 내릴 수 있습니다. 즉, 초기 데이터 1H(0)>0에 대해 진화는 N(7) - ■ K N >0인 경우[...]

따라서 번식을 위한 피난처가 없는 균질한 환경에서 포식자는 조만간 먹이 개체군을 파괴하고 스스로 죽게 됩니다. 생명의 물결(포식자와 먹이의 풍부함 변화)은 일정한 위상 변화로 서로를 따르며, 평균적으로 포식자와 먹이의 풍부함은 거의 같은 수준으로 유지됩니다. 기간은 두 종의 성장률과 초기 매개변수에 따라 달라집니다. 먹이 개체군에 있어서 포식자의 영향은 긍정적입니다. 과도한 번식으로 인해 개체수가 붕괴될 수 있기 때문입니다. 결과적으로, 먹이의 완전한 멸종을 막는 모든 메커니즘은 포식자의 먹이 공급을 보존하는 데 기여합니다.[...]

다른 수정은 포식자의 행동의 결과일 수 있습니다. 포식자가 주어진 시간에 소비할 수 있는 먹이 개체의 수에는 고유한 제한이 있습니다. 이 임계값에 접근할 때 포식자 포화 효과가 표에 나와 있습니다. 2-4, B. 방정식 5와 6으로 설명된 상호 작용은 안정적인 평형점을 갖거나 주기적 변동을 나타낼 수 있습니다. 그러나 이러한 주기는 Lotka-Volterra 방정식 1과 2에 반영된 것과 다릅니다. 방정식 5와 6에 의해 전달되는 주기는 매질이 일정한 한 일정한 진폭과 평균 밀도를 가질 수 있습니다. 교란이 발생한 후에는 이전 진폭과 평균 밀도로 돌아갈 수 있습니다. 외란으로부터 회복되는 이러한 사이클을 안정 한계 사이클이라고 합니다. 토끼와 스라소니 사이의 상호 작용은 안정적인 한계 순환으로 간주될 수 있지만 Lotka-Volterra 순환은 아닙니다.[...]

포식자-피식자 시스템에서 확산 불안정성의 발생을 고려해 보겠습니다. 하지만 먼저 n = 2인 시스템(1.1)에서 확산 불안정성의 발생을 보장하는 조건을 적어보겠습니다. 평형(N, N )는 로컬입니다(예:[ .. .]

포식자와 먹이의 장기적인 공존과 관련된 사례의 해석으로 넘어 갑시다. 한계주기가 없으면 안정적인 평형은 무작위 환경의 인구 변동에 해당하고 그 진폭은 교란의 분산에 비례한다는 것이 분명합니다. 이 현상은 포식자가 상대적으로 높은 사망률을 갖고 동시에 주어진 먹이에 대한 적응력이 높은 경우에 발생합니다.[...]

이제 포식자의 적합도가 증가함에 따라 시스템의 역학이 어떻게 변하는지 고려해 보겠습니다. b는 1에서 0으로 감소합니다. 적합도가 충분히 낮으면 한계 사이클이 없고 평형이 불안정합니다. 이 평형 근처에서 체력이 증가하면 안정적인 주기가 나타나고 외부의 불안정한 주기가 나타날 수 있습니다. 초기 조건(포식자와 먹이 바이오매스의 비율)에 따라 시스템은 안정성을 잃을 수 있습니다. 평형 근처를 벗어나지 않으면 시간이 지남에 따라 안정된 진동이 확립됩니다. 체력이 더욱 향상되면 시스템 동작의 진동 특성이 불가능해집니다. 그러나 b [...]

부정적인(안정화) 피드백의 예는 포식자와 먹이 사이의 관계 또는 해양 탄산염 시스템(물 속의 CO2 용액: CO2 + H2O -> H2CO3)의 기능입니다. 일반적으로 바닷물에 용해된 이산화탄소의 양은 대기 중의 이산화탄소 농도와 부분 평형을 이루고 있습니다. 화산 폭발 후 대기 중 이산화탄소가 국지적으로 증가하면 광합성이 강화되고 해양 탄산염 시스템에 흡수됩니다. 대기 중 이산화탄소 수준이 감소함에 따라 해양 탄산염 시스템은 CO2를 대기 중으로 방출합니다. 따라서 대기 중 이산화탄소 농도는 매우 안정적입니다.[...]

[ ...]

R. Ricklefs(1979)가 지적한 바와 같이, "포식자-피식자" 시스템의 관계 안정화에 기여하는 요소가 있습니다. 즉, 포식자의 비효율성, 포식자를 위한 대체 식량 자원의 존재, 포식자의 지연 감소 등이 있습니다. 포식자의 반응뿐만 아니라 외부 환경에 의해 하나 또는 다른 개체군에 부과되는 환경 제한. 포식자와 먹이 개체군 간의 상호 작용은 매우 다양하고 복잡합니다. 따라서 포식자가 충분히 효율적이라면 먹이의 개체군 밀도를 조절하여 환경의 수용 능력 이하로 유지할 수 있습니다. 포식자는 먹이 개체군에 미치는 영향을 통해 먹이의 다양한 특성 진화에 영향을 미치며, 이는 궁극적으로 포식자와 먹이 개체군 사이의 생태학적 균형으로 이어집니다.[...]

조건 중 하나가 충족되는 경우: 0 1/2. 6 > 1(kA [...]

생물상과 환경의 안정성은 식물, 즉 독립영양생물과 초식성 종속영양생물의 상호작용에만 의존합니다. 어떤 크기의 포식자라도 공동체의 생태적 균형을 깨뜨릴 수 없습니다. 왜냐하면 자연 조건에서는 일정한 수의 먹이로 그 수를 늘릴 수 없기 때문입니다. 포식자는 스스로 움직여야 할 뿐만 아니라 움직이는 동물만을 잡아먹을 수도 있습니다.[...]

파이크만큼 널리 퍼져 있는 물고기는 없습니다. 서 있거나 흐르는 저수지의 몇몇 어장에서는 먹이와 포식자 사이의 균형을 유지하기 위한 파이크의 압력이 없습니다. 다른 물고기의 번식으로 인해 파이크가 바람직하지 않은 물고기인 현대 인공 저수지만 의도적으로 채워지지 않습니다. 그들을. 파이크는 세계에서 매우 잘 표현됩니다. 그들은 미국과 캐나다, 북미, 유럽을 거쳐 북아시아에 이르기까지 북반구 전역에 걸쳐 잡힙니다.[...]

지속 가능한 공존의 또 다른 가능성은 상대적으로 높은 적응의 좁은 범위에서 발생합니다. 매우 "좋은" 포식자가 있는 불안정한 체제로 전환할 때 안정적인 외부 제한 주기가 발생할 수 있으며, 여기서 바이오매스의 소산은 시스템으로의 유입(피식자의 높은 생산성)에 의해 균형을 이룹니다. 그런 다음 무작위 진동 진폭의 두 가지 특성 값이 가장 가능성이 높은 경우 흥미로운 상황이 발생합니다. 일부는 평형 근처에서 발생하고 다른 일부는 한계 주기 근처에서 발생하며 이러한 체제 간의 다소 빈번한 전환이 가능합니다. [...]

그림 1의 벡터에 따라 행동하는 가상 모집단. 10.11A는 그림 1에 나와 있습니다. 10.11,-B는 포식자와 먹이 개체군의 비율의 역학을 보여주는 그래프를 사용하고 그림 10.11에 나와 있습니다. 10.11.5 시간이 지남에 따라 풍부한 포식자와 먹이의 역학 그래프 형태. 먹이 개체군에서는 저밀도 평형에서 고밀도 평형으로 이동했다가 다시 돌아오면서 숫자의 '폭발'이 발생합니다. 그리고 이러한 숫자의 폭발은 똑같이 뚜렷한 환경 변화의 결과가 아닙니다. 반대로, 이러한 수치 변화는 충격 자체(환경에 작은 수준의 "소음" 포함)에 의해 생성되며, 특히 여러 평형 상태의 존재를 반영합니다. 유사한 추론을 사용하여 자연 인구의 인구 역학에 대한 보다 복잡한 사례를 설명할 수 있습니다.[...]

생태계의 가장 중요한 속성은 안정성, 교환 및 그 안에서 발생하는 프로세스의 균형입니다. 변화하는 환경 조건에서 안정적인 동적 평형을 유지하는 인구 또는 생태계의 능력을 항상성(homoios - 동일, 유사, 정체 - 상태)이라고 합니다. 항상성은 피드백의 원리에 기초합니다. 자연의 균형을 유지하려면 외부 제어가 필요하지 않습니다. 항상성의 예는 포식자와 먹이의 개체군 밀도가 규제되는 "포식자-피식자" 하위 시스템입니다.[...]

자연 생태계(생물 지구화)는 요소의 지속적인 상호 작용, 물질 순환, 화학 물질, 에너지, 유전 및 기타 에너지 및 정보의 체인 채널을 통한 전달을 통해 안정적으로 기능합니다. 평형의 원리에 따르면, 에너지와 정보의 흐름이 통과하는 모든 자연 시스템은 정상 상태를 발전시키는 경향이 있습니다. 동시에 피드백 메커니즘을 통해 생태계의 안정성이 자동으로 보장됩니다. 피드백은 생태계의 관리되는 구성 요소로부터 받은 데이터를 사용하여 관리 구성 요소의 프로세스를 조정하는 것으로 구성됩니다. 이 맥락에서 위에서 논의된 "포식자"- "피식자" 관계는 좀 더 자세히 설명될 수 있습니다. 따라서 수생 생태계에서 포식성 물고기(연못의 강꼬치고기)는 다른 종의 먹이 물고기(붕어)를 먹습니다. 붕어의 수가 증가하면 이는 긍정적인 피드백의 예입니다. 붕어를 먹는 파이크는 그 수를 줄입니다. 이것은 부정적인 피드백의 예입니다. 포식자의 수가 증가함에 따라 희생자의 수가 감소하고 식량 부족을 경험하는 포식자도 인구 증가를 감소시킵니다. 결국 문제의 연못에서는 파이크와 붕어의 수에 동적 평형이 이루어집니다. 평형은 지속적으로 유지되며, 이는 영양 사슬의 연결 고리가 사라지는 것을 방지합니다(그림 64).[...]

가장 중요한 일반화, 즉 생태계가 충분히 안정적이고 공간 구조가 인구의 상호 적응을 허용한다면 부정적인 상호 작용은 시간이 지남에 따라 눈에 띄지 않게 됩니다. Lotka-Volterra 방정식으로 설명된 포식자-피식자 유형의 모델 시스템에서 숫자의 자기 제한 요소의 작용을 특징짓는 추가 항이 방정식에 도입되지 않으면 진동이 연속적으로 발생하고 소멸되지 않습니다(Lewontin 참조). , 1969). Pimentel(1968; Pimentel and Stone 1968 참조)은 그러한 추가 용어가 상호 적응이나 유전적 피드백을 반영할 수 있음을 실험적으로 보여주었습니다. 이전에 숫자가 크게 변동하는 문화에서 2년 동안 공존했던 개체로부터 새로운 문화가 만들어졌을 때, 각 개체군은 다른 개체군에 의해 그러한 수준으로 "억제"되는 생태학적 항상성을 개발한 것으로 나타났습니다. 보다 안정적인 균형 상태에서 공존이 가능하다는 것이 밝혀졌습니다.

인구 역학은 수학적 모델링의 한 분야 중 하나입니다. 생물학, 생태학, 인구통계학, 경제학에 특정한 응용이 가능하다는 점에서 흥미롭습니다. 이 섹션에는 몇 가지 기본 모델이 있으며, 그 중 하나인 "Predator-Prey" 모델이 이 기사에서 논의됩니다.

수학적 생태학 모델의 첫 번째 예는 V. Volterra가 제안한 모델이었습니다. 포식자와 먹이 사이의 관계 모델을 처음으로 고려한 사람은 바로 그 사람이었습니다.

문제 진술을 고려해 봅시다. 두 종류의 동물이 있는데, 그 중 하나가 다른 동물(포식자와 먹이)을 잡아먹는다고 가정해 보겠습니다. 이 경우 다음과 같은 가정이 이루어집니다. 먹이의 식량 자원은 제한되지 않으므로 포식자가 없으면 기하 급수적 법칙에 따라 먹이 개체수가 증가하는 반면 희생자와 분리 된 포식자는 점차적으로 죽습니다. 기하급수적 법칙에 따르면 배고픔도 마찬가지다. 포식자와 먹이가 서로 가까이 살기 시작하면 인구 규모의 변화가 상호 연관됩니다. 이 경우 먹이 수의 상대적 증가는 포식자 개체군의 크기에 따라 달라지며 그 반대도 마찬가지입니다.

이 모델에서는 모든 포식자(및 모든 먹이)가 동일한 조건에 있다고 가정합니다. 동시에 피해자의 식량 자원은 무제한이며 포식자는 피해자만을 먹습니다. 두 개체군 모두 제한된 지역에 거주하며 다른 개체군과 상호 작용하지 않으며 개체군 규모에 영향을 미칠 수 있는 다른 요인도 없습니다.

수학적 "포식자-피식자" 모델 자체는 포식자와 먹이 집단의 역학을 설명하는 한 쌍의 미분 방정식으로 구성됩니다. 가장 간단한 경우에는 포식자 집단과 먹이 집단이 하나씩 있을 때입니다. 이 패턴은 두 개체군의 크기 변동이 특징이며, 포식자의 최고점은 먹이의 최고점보다 약간 뒤쳐져 있습니다. 이 모델은 인구 역학이나 수학적 모델링에 관한 많은 연구에서 찾을 수 있습니다. 이는 수학적 방법을 사용하여 광범위하게 다루어지고 분석되었습니다. 그러나 공식이 항상 진행 중인 프로세스에 대한 명확한 아이디어를 제공하는 것은 아닙니다.

이 모델의 인구 역학이 초기 매개변수에 어떻게 의존하는지, 이것이 현실 및 상식과 얼마나 일치하는지 정확히 알아내고 이를 복잡한 계산에 의존하지 않고 그래픽으로 보는 것은 흥미롭습니다. 이를 위해 Volterra 모델을 기반으로 Mathcad14 환경에서 프로그램을 만들었습니다.

먼저 모델이 실제 조건을 준수하는지 확인해 보겠습니다. 이를 위해 인구 중 단 한 명만 주어진 조건에서 생활하는 퇴화 사례를 고려해 보겠습니다. 포식자가 없으면 먹이 개체수는 시간이 지남에 따라 무한정 증가하고 먹이가 없는 포식자 개체수는 소멸된다는 것이 이론적으로 나타났습니다. 이는 일반적으로 모델 및 실제 상황에 해당합니다(공식화). 문제).

얻은 결과는 이론적 결과를 반영합니다. 포식자는 점차 사라지고(그림 1), 먹이의 수는 무한정 증가합니다(그림 2).

그림 1 먹이가 없을 때 시간에 따른 포식자 수의 의존성

그림 2 포식자가 없을 때 시간에 따른 먹이 수의 의존성

볼 수 있듯이, 이러한 경우 시스템은 수학적 모델에 해당합니다.

다양한 초기 매개변수 하에서 시스템이 어떻게 작동하는지 살펴보겠습니다. 사자와 영양, 각각 포식자와 먹이라는 두 개체군이 있다고 가정하고 초기 지표가 제공됩니다. 그러면 다음과 같은 결과를 얻습니다(그림 3).

표 1. 시스템 진동 모드 계수

그림 3. 표 1의 매개변수 값을 갖는 시스템

그래프를 바탕으로 얻은 데이터를 분석해 보겠습니다. 영양 개체수가 처음 증가함에 따라 포식자 수가 증가하는 것이 관찰됩니다. 포식자 개체수의 최대 증가는 나중에 먹이 개체수가 감소하는 동안 관찰되며 이는 실제 개념 및 수학적 모델과 매우 일치합니다. 실제로 영양의 수가 증가한다는 것은 사자의 식량 자원이 증가한다는 것을 의미하며, 이는 사자 수의 증가를 수반합니다. 또한 사자가 영양을 적극적으로 섭취하면 먹이의 수가 급격히 감소하는데, 이는 포식자의 식욕이나 오히려 먹이를 먹는 포식자의 빈도를 고려할 때 놀라운 일이 아닙니다. 포식자 수가 점차 감소하면 먹이 개체군이 성장에 유리한 조건에 놓이게 됩니다. 그런 다음 일정 기간 동안 상황이 반복됩니다. 우리는 이러한 조건이 먹이 개체수의 급격한 감소와 두 개체군의 급격한 증가를 수반하기 때문에 개인의 조화로운 발전에 적합하지 않다고 결론을 내립니다.

이제 다른 매개변수를 유지하면서 초기 포식자 수를 200명으로 설정하겠습니다(그림 4).

표 2. 시스템 진동 모드 계수

그림 4. 표 2의 매개변수 값을 갖는 시스템

이제 시스템이 더욱 자연스럽게 진동합니다. 이러한 가정 하에서 시스템은 매우 조화롭게 존재하며 두 모집단의 숫자 수가 급격히 증가하거나 감소하지 않습니다. 우리는 이러한 매개변수를 사용하여 두 개체군이 동일한 영역에서 함께 살 수 있을 만큼 충분히 균등하게 발달한다는 결론을 내립니다.

다른 매개변수를 유지하면서 초기 포식자 수를 100명, 먹이 수를 200명으로 설정해 보겠습니다(그림 5).

표 3. 시스템 진동 모드 계수

그림 5. 표 3의 매개변수 값을 갖는 시스템

이 경우 상황은 고려된 첫 번째 상황에 가깝습니다. 개체군의 상호 증가에 따라 먹이 개체군의 증가에서 감소로의 전환이 더 부드러워지고 포식자 개체군은 먹이가 없을 때 더 높은 수치로 유지됩니다. 우리는 한 모집단이 다른 모집단과 밀접하게 관련되어 있을 때 특정 초기 모집단이 충분히 크면 상호 작용이 더 조화롭게 일어난다고 결론을 내립니다.

다른 시스템 매개변수 변경을 고려해 보겠습니다. 초기 숫자가 두 번째 경우에 해당한다고 가정합니다. 피해자의 번식률을 높이자(그림 6).

표 4. 시스템 진동 모드 계수

그림 6. 표 4의 매개변수 값을 갖는 시스템

이 결과를 두 번째 경우에서 얻은 결과와 비교해 보겠습니다. 이 경우 피해자의 더 빠른 성장이 관찰됩니다. 이 경우 포식자와 먹이 모두 첫 번째 경우와 같이 행동하는데, 이는 인구 규모가 작기 때문입니다. 이러한 상호 작용을 통해 두 모집단 모두 두 번째 경우보다 훨씬 더 큰 값으로 정점에 도달합니다.

이제 포식자의 성장률을 높여보겠습니다(그림 7).

표 5. 시스템 진동 모드 계수

그림 7. 표 5의 매개변수 값을 갖는 시스템

같은 방법으로 결과를 비교해 보겠습니다. 이 경우 기간의 변경을 제외하고 시스템의 일반적인 특성은 동일하게 유지됩니다. 예상한 대로, 그 기간은 더 짧아졌는데, 이는 먹이가 없을 때 포식자 개체군의 급격한 감소로 설명됩니다.

마지막으로 종간 상호 작용 계수를 변경해 보겠습니다. 먼저, 포식자가 먹이를 먹는 빈도를 높여보겠습니다.

표 6. 시스템 진동 모드 계수

그림 8. 표 6의 매개변수 값을 갖는 시스템

포식자가 먹이를 더 자주 먹기 때문에 두 번째 경우에 비해 최대 개체군 규모가 증가했고, 최대 개체군 규모와 최소 개체군 규모의 차이도 줄어들었다. 시스템의 진동 기간은 동일하게 유지됩니다.

이제 포식자가 먹이를 먹는 빈도를 줄여보겠습니다.

표 7. 시스템 진동 모드 계수

그림 9. 표 7의 매개변수 값을 갖는 시스템

이제 포식자는 먹이를 먹는 빈도가 줄어들고, 두 번째 경우에 비해 최대 개체수 크기가 감소했으며, 먹이의 최대 개체수 크기가 10배 증가했습니다. 따라서 이러한 조건에서 먹이 집단은 번식 측면에서 더 큰 자유를 갖게 됩니다. 왜냐하면 포식자가 충분한 양을 얻기 위해 필요한 질량이 적기 때문입니다. 최대 인구 규모와 최소 인구 규모의 차이도 감소했습니다.

어떤 식으로든 자연이나 사회의 복잡한 과정을 모델링하려고 할 때 모델의 정확성에 대한 의문이 제기됩니다. 당연히 모델링할 때 프로세스가 단순화되고 일부 사소한 세부 사항이 무시됩니다. 반면, 모델을 너무 단순화하여 현상의 중요한 특징과 중요하지 않은 특징을 버릴 위험이 있습니다. 이러한 상황을 방지하려면 모델링하기 전에 이 모델이 사용되는 주제 영역을 연구하고 모든 특성과 매개변수를 조사하며 가장 중요하게는 가장 중요한 기능을 강조 표시해야 합니다. 프로세스는 이론적 모델과 주요 요점이 일치하고 직관적으로 이해할 수 있는 자연스러운 설명을 가져야 합니다.

이 연구에서 고려된 모델에는 여러 가지 중요한 단점이 있습니다. 예를 들어, 피해자를 위한 무제한 자원의 가정, 두 종의 사망률에 영향을 미치는 제3자 요인의 부재 등이 있습니다. 이러한 모든 가정은 실제 상황을 반영하지 않습니다. 그러나 모든 단점에도 불구하고 이 모델은 생태학과는 거리가 먼 여러 분야에서 널리 보급되었습니다. 이는 "포식자-피식자" 시스템이 종의 상호 작용에 대한 일반적인 아이디어를 제공한다는 사실로 설명될 수 있습니다. 환경 및 기타 요인과의 상호 작용은 다른 모델로 설명하고 함께 분석할 수 있습니다.

"포식자-피식자" 유형의 관계는 상호 작용하는 두 당사자 사이에 충돌이 발생하는 다양한 유형의 생활 활동의 필수 특징입니다. 이 모델은 생태학뿐만 아니라 경제, 정치 및 기타 활동 영역에서도 발생합니다. 예를 들어, 경제학과 관련된 분야 중 하나는 가용 잠재 근로자와 빈 일자리를 고려하는 노동 시장 분석입니다. 이 주제는 포식자-피식자 모델에 대한 흥미로운 연속 작업이 될 것입니다.

가정:

1. 매체는 균질합니다.

2. 특정 종의 풍부함은 하나의 변수로 설명됩니다. 우리는 나이, 성별, 유전적 차이를 무시합니다.

3. 무작위 변동을 무시합니다.

4. 상호작용은 즉각적입니다.

생물학 문헌에는 그러한 시스템이 자연에서 관찰되거나 실험실 조건의 "모델" 모집단에서 시뮬레이션된 수많은 연구가 있습니다.

그러나 그 결과는 종종 모순되다서로:

- 일부 실험에서는 언뜻 보면 균질한 환경에서 인구 수의 주기적인 변화라는 이해할 수 없는 현상이 관찰되었습니다.

-다른 관찰에서 시스템은 매우 빠르게 붕괴되었습니다. 포식자는 죽지만 먹이는 남아 있거나 먹이가 죽고 포식자가 뒤 따릅니다.

1920년대에 개발된 Vito Voltaire의 포식자-피식자 공동체 모델은 이러한 특징 중 많은 부분을 설명합니다.

이것이 수학적 생태학의 첫 번째 성공이다.

이 시스템을 고려할 때 지속 가능성 문제, 즉 지속 가능성 조건 및 지속 가능성 메커니즘을 고려할 것입니다.

클래식 볼테라 모델

피해자 수

포식자의 수.

추가 가정.

1. 먹이의 번식을 제한하는 유일한 제한 요소는 포식자의 압력입니다. 피해자를 위한 제한된 환경 자원은 고려되지 않습니다(Malthus 모델에서와 같이).

2. 포식자의 번식은 그들이 얻는 먹이의 양(피해자 수)에 따라 제한됩니다.

- 피해자의 자연 성장 계수;

- 포식자의 자연 사망률 계수;

- 단위 시간당 포식자 한 마리가 소비하는 먹이의 수(바이오매스)(영양 기능)

- 포식자가 번식을 위해 소비하는 바이오매스에서 얻은 에너지의 일부. 나머지 에너지는 기초대사와 사냥 활동을 유지하는 데 사용됩니다.

포식자-피식자 시스템의 방정식

이 기능은 실험 작업을 통해 결정됩니다. 이제 이러한 기능은 다음 세 가지 유형 중 하나에 속하는 것으로 확인되었습니다.

이 유형은 무척추동물과 일부 포식성 어류의 특징입니다.

뚜렷한 포화 임계값을 갖는 영양 기능은 포식자(필터 피더(연체동물))의 특징입니다.

이 유형은 학습 능력이 있는 유기체인 척추동물의 특징입니다.

먹이 수가 적으면 거의 모든 먹이가 항상 배고프고 배고프지 않은 포식자의 먹이가 됩니다. 영양 함수는 선형으로 간주될 수 있습니다.

클래식 볼테라 모델:

초기 조건

시스템 (2)는 자율적입니다. 오른쪽에는 없습니다. 시스템 상태의 변화는 위상 평면에 표시되며 방정식의 해입니다.

시스템 (2)의 나머지 지점을 찾아 보겠습니다.

시스템 (4)의 중요한 휴지점은 다음과 같은 형식을 갖습니다.

휴지점(5)의 성격을 결정해 보겠습니다.

교체를 해보자

괄호를 열고 시스템을 얻자

비선형 항을 버리고 시스템을 얻습니다.

특성 방정식의 형식은 다음과 같습니다.

근은 순전히 허수입니다. 안식처는 중앙이다. 초기 변수에서 위상 궤적은 다음과 같은 형식을 갖습니다.

화살표는 시간에 따른 시스템 상태의 변화 방향을 나타냅니다.

궤적을 따른 이러한 움직임에 따르면, 포식자와 먹이의 개체수는 감쇠되지 않은 주기적인 진동을 겪고, 포식자 수의 변동은 먹이 수의 변동보다 위상이 뒤떨어집니다(주기의 1/4씩). .

솔루션의 위상 초상화는 나선형 형태입니다.

포식자-피식자 시스템에서는 감쇠 진동이 발생합니다. 먹이와 포식자의 수는 평형값에 비례하는 경향이 있습니다(8).

종 풍부도 그래프.

포식자에 대응하기 위해 먹이가 개발한 적응은 포식자가 이러한 적응을 극복할 수 있는 메커니즘의 개발에 기여합니다. 포식자와 피식자의 장기적인 공존은 연구 지역에서 두 그룹이 안정적으로 보존되는 상호 작용 시스템의 형성으로 이어집니다. 이러한 시스템을 위반하면 환경에 부정적인 결과를 초래하는 경우가 많습니다.

공진화 관계 붕괴의 부정적인 영향은 종의 도입 중에 관찰됩니다. 특히 호주에 유입된 염소와 토끼는 이 대륙에 개체수를 조절하는 효과적인 메커니즘이 없어 자연생태계가 파괴되고 있다.

수학적 모델

특정 지역에 토끼(식물을 먹는 동물)와 여우(토끼를 먹는 동물)라는 두 종류의 동물이 살고 있다고 가정해 보겠습니다. 토끼의 수를 보자 $엑스$, 여우의 수 $와이$. 여우가 토끼를 먹는 것을 고려하여 필요한 수정 사항과 함께 Malthus 모델을 사용하면 Volterra-Lotka 모델의 이름을 지닌 다음 시스템에 도달합니다.

\begin(cases) \dot x=(\alpha -c y)x;\\

\dot y=(-\beta+d x) y. \end(건)

모델 행동

포식자와 먹이의 집단 생활 방식은 모델의 행동을 근본적으로 변화시키고 안정성을 높입니다.

근거: 집단 생활은 포식자와 잠재적 먹잇감 사이의 우연한 만남의 빈도를 줄입니다. 이는 세렝게티 공원에서 사자와 누우의 개체군 역학 관찰을 통해 확인됩니다.

이야기

"포식자-피식자" 유형의 두 생물학적 종(개체)의 공존 모델을 Volterra-Lotka 모델이라고도 합니다.

또한보십시오

"Predator-prey system" 기사에 대한 리뷰를 작성하세요.

노트

문학

• V. 볼테라,존재 투쟁의 수학적 이론. 당. 프랑스어에서 O. N. Bondarenko. 편집자는 Yu. M. Svirezhev입니다. M .: Nauka, 1976. 287 p. ISBN 5-93972-312-8
• A. D. 바지킨,상호 작용하는 인구의 수학적 생물 물리학. M .: Nauka, 1985. 181 p.
• A. D. Bazykin, Yu. A. Kuznetsov, A. I. Khibnik,분기의 초상화(평면 위의 동적 시스템의 분기 다이어그램) / 시리즈 “생명, 과학, 기술의 새로운 것. 수학, 사이버네틱스" - M.: Znanie, 1989. 48 p.
• P. V. Turchin,

연결

"포식자-피식자" 시스템을 특징짓는 발췌문

바실리 왕자는 “멋져요, 매력적이에요. [사랑스럽고 매력적이에요.”라고 말했습니다.
“C"est la Route de Varsovie peut être, [아마 바르샤바 도로일지도 모릅니다.] - 히폴리테 왕자는 예상치 못한 큰 소리로 말했습니다. 모두가 그가 무슨 말을 하고 싶은지 이해하지 못한 채 그를 돌아보았습니다. 히폴리테 왕자도 뒤를 돌아보았습니다. 그는 다른 사람들과 마찬가지로 자신이 한 말이 무슨 뜻인지 이해하지 못했습니다. 외교 경력 동안 그는 이런 식으로 한 말이 갑자기 매우 재치가 있다는 것을 여러 번 알아 차렸고 다음과 같이 말했습니다. 만일의 경우를 대비해 가장 먼저 떠오른 말. "어쩌면 아주 잘 될 것"이라고 그는 생각했다. "잘 안되면 거기에서 정리할 수있을 것"이라고 생각했다. 어색한 침묵이 흘렀고 애국심이 부족한 얼굴이 안나 파블로브나에 들어왔고, 안나 파블로브나는 미소를 지으며 이폴리트를 향해 손가락을 흔들면서 바실리 왕자를 테이블로 초대하고 그에게 양초 두 개와 원고 한 장을 건네며 시작하라고 요청했습니다. .
- 가장 자비로운 황제여! -바실리 왕자는 이에 반대하는 사람이 있는지 묻는 듯 엄중하게 선언하고 청중을 둘러 보았습니다. 그러나 아무도 아무 말도 하지 않았습니다. “모스크바의 어머니 시구, 새 예루살렘은 그리스도를 영접합니다.” 그는 갑자기 그의 말을 강조했습니다. “어머니가 열성적인 아들들의 품에 안겨 떠오르는 어둠 속에서 당신 권능의 눈부신 영광을 보고 기뻐 노래합니다. : “호산나 오시는 이에게 복이 있도다.” ! – 바실리 왕자는 우는 목소리로 마지막 말을 했습니다.
Bilibin은 자신의 손톱을주의 깊게 조사했으며 많은 사람들이 자신의 잘못이 무엇인지 묻는 듯 소심한 것 같습니다. Anna Pavlovna는 성찬을 위해 기도하는 노부인처럼 속삭이듯 반복했습니다. "뻔뻔하고 무례한 골리앗을 놔두세요..." 그녀는 속삭였습니다.
바실리 왕자는 계속해서 이렇게 말했습니다.
– “프랑스 국경에서 온 대담하고 무례한 골리앗이 러시아 국경까지 치명적인 공포를 가져오게 하십시오. 온유한 믿음, 러시아 다윗의 이 투석기는 갑자기 그의 피에 굶주린 자존심의 머리를 무너뜨릴 것입니다. 우리 조국의 이익을 위한 고대 열성팬이었던 성 세르지오의 이 이미지가 폐하께 전해졌습니다. 내 힘이 약해져서 당신의 가장 친절한 묵상을 즐길 수 없기 때문에 나는 아프다. 전능하신 분께서 의로운 민족을 영화롭게 하시고 폐하의 선한 소원을 이루시기를 하늘에 따뜻한 기도를 드립니다.”
– 쿠엘 포스! 쿠엘 스타일! [무슨 힘이냐! 정말 음절이군요!] - 독자와 작가에게 칭찬이 들렸습니다. 이 연설에서 영감을 받아 Anna Pavlovna의 손님들은 조국의 상황에 대해 오랫동안 이야기하고 전날 벌어질 전투의 결과에 대해 다양한 가정을했습니다.
Anna Pavlovna는 "Vous verrez, [당신은 보게 될 것입니다.]"라고 말했습니다. "내일 주권자의 생일에 우리는 소식을 받게 될 것입니다." 좋은 느낌이 듭니다.

Anna Pavlovna의 예감이 실제로 실현되었습니다. 다음날, 주권자의 생일을 맞아 궁전에서 기도하는 동안 볼콘스키 왕자는 교회에서 부름을 받아 쿠투조프 왕자로부터 봉투를 받았습니다. 이것은 Tatarinova의 전투 당일에 작성된 Kutuzov의 보고서였습니다. Kutuzov는 러시아인들이 한 걸음도 후퇴하지 않았고, 프랑스인들이 우리보다 훨씬 더 많은 것을 잃었으며, 아직 최신 정보를 수집하지 못한 채 전장에서 서둘러 보고하고 있다고 썼습니다. 그러므로 그것은 승리였습니다. 그리고 즉시 성전을 떠나지 않고 창조주의 도움과 승리에 대해 감사를 표했습니다.
Anna Pavlovna의 예감은 정당화되었고 아침 내내 즐거운 축제 분위기가 도시를 지배했습니다. 모든 사람들은 승리가 완전한 것으로 인식했으며 일부는 이미 나폴레옹 자신의 체포, 그의 퇴임 및 프랑스의 새로운 수장 선출에 대해 이야기하고 있었습니다.
사업과는 거리가 멀고 법정 생활 조건 중에서 사건이 그 충만 함과 힘을 모두 반영하는 것은 매우 어렵습니다. 무의식적으로 일반 이벤트는 하나의 특정 사례를 중심으로 그룹화됩니다. 이제 궁중들의 가장 큰 기쁨은 이 승리 소식이 정확히 주권자의 생일에 나왔다는 사실만큼이나 우리가 승리했다는 사실에 있었습니다. 그것은 성공적인 놀라움과 같았습니다. Kutuzov의 소식은 또한 러시아의 손실에 대해 이야기했으며 Tuchkov, Bagration 및 Kutaisov가 그중에 이름을 올렸습니다. 또한 지역 상트 페테르부르크 세계에서 무의식적으로 발생한 사건의 슬픈 측면은 Kutaisov의 죽음이라는 하나의 사건을 중심으로 그룹화되었습니다. 모두가 그를 알았고, 주권자는 그를 사랑했고, 그는 젊고 흥미로웠습니다. 이날 모두가 다음과 같은 말을 들었습니다.
- 정말 놀라운 일이 일어났어요. 바로기도 예배에서. 그리고 Kutais에게는 얼마나 큰 손실입니까! 아, 안타깝네요!
– 내가 Kutuzov에 대해 뭐라고 말했습니까? - 바실리 왕자는 이제 선지자의 자부심을 가지고 말했습니다. “나는 항상 그 사람만이 나폴레옹을 이길 수 있다고 말했어요.”
그러나 다음날 군대에서는 아무 소식도 없었고, 일반 목소리는 경각심을 불러일으켰다. 궁중들은 주권자가 있었던 미지의 고통으로 인해 고통을 겪었습니다.
- 주권자의 입장은 무엇입니까! -신중들이 말하고 더 이상 그를 전날처럼 칭찬하지 않았지만 이제는 주권자의 불안의 원인이었던 Kutuzov를 비난했습니다. 이날 바실리 왕자는 더 이상 그의 제자 쿠투조프에 대해 자랑하지 않았지만 총사령관에 관해서는 침묵을 지켰습니다. 또한 이날 저녁에는 상트 페테르부르크 주민들을 경각심과 걱정에 빠뜨리기 위해 모든 것이 합쳐진 것처럼 보였습니다. 또 다른 끔찍한 소식이 추가되었습니다. 백작 부인 Elena Bezukhova는이 끔찍한 질병으로 갑자기 사망했습니다. 공식적으로 대규모 사회에서 모든 사람들은 Bezukhova 백작 부인이 협심증 [가슴 통증]의 끔찍한 공격으로 사망했다고 말했지만 친밀한 서클에서는 le medecin intime de la Reine d "Espagne [스페인 여왕의 의사]에 대해 자세히 설명했습니다. 헬렌은 특정 효과를 내기 위해 소량의 약을 처방했지만 늙은 백작이 그녀를 의심했다는 사실과 그녀가 편지를 보낸 남편(불행하고 타락한 피에르)이 그녀에게 대답하지 않았다는 사실로 인해 헬렌은 얼마나 괴로워했습니다. , 갑자기 그녀에게 처방 된 엄청난 양의 약을 복용하고 도움을주기 전에 고통 속에 죽었습니다. 그들은 바실리 왕자와 옛 백작이 이탈리아 사람을 맡았다 고 말했지만 이탈리아 사람은 불행한 고인의 메모를 보여주었습니다. 출시된.