Обитатели почвы. Экологические группы почвенных животных

21.06.2020

Экологические группы почвенных организмов. Количество организмов в почве огромно (рис. 5.41).

Рис. 5.41. Почвенные организмы (no E. А. Криксунову и др., 1995)

Растения, животные и микроорганизмы, обитающие в почве, находятся в постоянном взаимодействии друг с другом и со средой обитания. Данные взаимоотношения сложны и многообразны. Животные и бактерии потребляют растительные углеводы, жиры и белки. Благодаря этим взаимоотношениям и в результате коренных изменений физических, химических и биохимических свойств горной породы в природе постоянно происходят почвообразовательные процессы. В среднем почва содержит 2 - 3 кг/м 2 живых растений и животных, или 20 - 30 т/га. При этом в умеренном климатическом поясе корни растений составляют 15т (на 1 га), насекомые - 1 т, дождевые черви - 500 кг, нематоды - 50кг, ракообразные-40 кг, улитки, слизни-20кг, змеи, грызуны - 20 кг, бактерии - Зт, грибы - Зт, актиномицеты - 1,5 т, простейшие - 100 кг, водоросли - 100 кг.

Несмотря на неоднородность экологических условий в почве, она выступает как достаточно стабильная среда, особенно для подвижных организмов. Крупный градиент температур и влажности в почвенном профиле позволяет почвенным животным путем незначительных перемещений обеспечить себе подходящую экологическую обстановку.

Неоднородность почвы приводит к тому, что для организмов разных размеров она выступает как разная среда. Для микроорганизмов особое значение имеет огромная суммарная поверхность почвенных частиц, потому что на них адсорбируется подавляющая часть микроорганизмов. Сложность почвенной среды создает больйшое разнообразие для самых разных функциональных групп: аэробов, анаэробов, потребителей органических и минеральных соединений. Для распределения микроорганизмов в почве характерна мелкая очаговость, так как на протяжении нескольких миллиметров могут сменяться разные экологические зоны.

По степени связи с почвой как средой обитания животных объединяют в три экологические группы: геобионты, геофилы и геоксены.

Геобионты - животные, постоянно обитающие в почве. Весь цикл их развития протекает в почвенной среде. Это такие, как дождевые черви (Lymbricidae), многие первичнобескрылые насекомые (Apterydota).

Геофилы - животные, часть цикла развития которых (чаще одна из фаз) обязательно проходит в почве. К этой группе принадлежит большинство насекомых: саранчовые (Acridoidea), ряд жуков (Staphylinidae, Carabidae, Elateridae), комары-долгоножки (Tipulidae). Их личинки развиваются в почве. Во взрослом же состоянии это типичные наземные обитатели. К геофилам принадлежат и насекомые, которые в почве находятся в фазе куколки.

Геоксены - животные, иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища. К геоксенам из насекомых относятся таракановые (Blattodea), многие полужесткокрылые (Hemiptera), некоторые развивающиеся вне почвы жуки. Сюда же относятся грызуны и другие млекопитающие, живущие в норах.

Вместе с тем приведенная классификация не отражает роли животных в почвообразовательных процессах, так как в каждой группе есть организмы, активно передвигающиеся и питающиеся в почве и пассивные, которые пребывают в почве в период отдельных фаз развития (личинки, куколки или яйца насекомых). Почвенных обитателей в зависимости от их размеров и степени подвижности можно разделить на несколько групп.

Микробиотип, микробиота - это почвенные микроорганизмы, составляющие основное звено детритной пищевой цепи, представляют собой как бы промежуточное звено между растительными остатками и почвенными животными. Сюда относятся прежде всего зеленые (Chlorophyta) и сине-зеленые (Cyanophyta) водоросли, бактерии (Bacteria), грибы (Fungi) и простейшие (Protozoa). По существу можно сказать, что это водные организмы, а почва для них - это система микроводоемов. Они живут в почвенных порах, заполненных гравитационной или капиллярной водой, как и микроорганизмы, часть жизни могут находиться в адсорбированном состоянии на поверхности частиц в тонких прослойках пленочной влаги. Многие из них обитают и в обычных водоемах. Вместе с тем почвенные формы обычно мельче пресноводных и отличаются способностью значительное время находиться в инцистированном состоянии, пережидая неблагоприятные периоды. Так, пресноводные амебы имеют размеры 50-100 мкм, почвенные- 10-15 мкм. Жгутиковые не превышают 2-5 мкм. Почвенные инфузории также имеют мелкие размеры и могут в значительной степени менять форму тела.

Для данной группы животных почва представляется как система мелких пещер. У них нет специальных приспособлений к рытью. Они ползают по стенкам почвенных полостей при помощи конечностей или червеобразно извиваясь. Насыщенный водяными парами почвенный воздух позволяет им дышать через покровы тела. Нередко виды животных этой группы не имеют трахейной системы и весьма чувствительны к высыханию. Средством спасения от колебаний влажности воздуха для них является передвижение вглубь. Более крупные животные имеют некоторые приспособления, которые позволяют переносить в течение некоторого времени снижение влажности почвенного воздуха: защитные чешуйки на теле, частичная непроницаемость покровов и др.

Периоды затопления почвы водой животные переживают, как правило, в пузырьках воздуха. Воздух задерживается вокруг их тела из-за несмачиваемости покровов, снабженных у большинства из них волосками, чешуйками и т. д. Пузырек воздуха играет для животного своеобразную роль «физической жабры». Дыхание осуществляется за счет кислорода, диффундирующего в воздушную прослойку из окружающей среды. Животные мезо- и микробиотипов способны переносить зимнее промерзание почвы, что особенно является важным, так как большинство из них не может уходить вниз из слоев, подвергающихся воздействию отрицательных температур.

Макробиотип, макробиота - это крупные почвенные животные: с размерами тела от 2 до 20 мм. К данной группе относятся личинки насекомых, многоножки, энхитреиды, дождевые черви и др. Почва для них является плотной средой, оказывающей значительное механическое сопротивление при движении. Они передвигаются в почве, расширяя естественные скважины путем раздвижения почвенных частиц, роя новые ходы. Оба способа передвижения накладывают отпечаток на внешнее строение животных. У многих видов развиты приспособления к экологически более выгодному типу передвижения в почве - рытью с закупориванием за собой хода. Газообмен большинства видов данной группы осуществляется при помощи специализированных органов дыхания, но наряду с этим дополняется газообменом через покровы. У дождевых червей и энхитреид отмечается исключительно кожное дыхание. Роющие животные могут уходить из слоев, где возникает неблагоприятная обстановка. К зиме и в засуху они концентрируются в более глубоких слоях, большей частью в нескольких десятках сантиметров от поверхности.

Мегабиотип, мегабиота - это крупные землерои, главным образом из числа млекопитающих (рис. 5.42).

Рис. 5.42. Роющая деятельность норных животных в степи

Многие из них проводят в почве всю жизнь (златокроты в Африке, кроты Евразии, сумчатые кроты Австралии, слепыши, слепушонки, цокоры и т. п.). Они прокладывают в почве целые системы ходов и нор. Приспособленность к роющему подземному образу жизни находит отражение во внешнем облике и анатомических особенностях этих животных: недоразвиты глаза, компактное вальковатое тело с короткой шеей, короткий густоймех, сильные компактные конечности с крепкими когтями.

Помимо постоянных обитателей почвы, среди группы животных нередко выделяют в отдельную экологическую группу обитателей нор. К данной группе животных относятся барсуки, сурки, суслики, тушканчики и др. Они кормятся на поверхности, однако размножаются, зимуют, отдыхают, спасаются от опасности в почве. Ряд других животных используют их норы, находя в них благоприятный микроклимат и укрытие от врагов. Обитатели нор, или норники, имеют черты строения, характерные для наземных животных, но в то же время обладают рядом приспособлений, которые указывают на роющий образ жизни. Так, для барсуков характерным являются длинные когти и сильная мускулатура на передних конечностях, узкая голова, небольшие ушные раковины.

К особой группе псаммофилов относят животных, заселяющих сыпучие подвижные пески. У позвоночных псаммофилов конечности нередко устроены в форме своеобразных «песчаных лыж», облегчающих передвижение по рыхлому грунту. Например, у тонкопалого суслика и гребнепалого тушканчика пальцы покрыты длинными волосами и роговыми выростами. Птицы и млекопитающие песчаных пустынь способны преодолевать большие расстояния в поисках воды (бегунки, рябки) или длительное время обходиться без нее (верблюды). Целый ряд животных получают воду вместе с пищей или запасают ее в период дождей, накапливая в мочевом пузыре, в подкожных тканях, в брюшной полости. Другие животные прячутся во время засухи в норы, зарываются в песок или впадают в летнюю спячку. Многие членистоногие также живут в подвижных песках. К типичным псаммофилам относятся мраморные хрущи из рода Polyphylla, личинки муравьиных львов (Myrmeleonida) и скакунов (Cicindelinae), большое количество перепончатокрылых (Hymenoptera). Почвенные животные, обитающие в подвижных песках, имеют специфические приспособления, которые обеспечивают им передвижение в рыхлом грунте. Как правило, это «минирующие» животные, раздвигающие частицы песка. Сыпучие пески заселяются только типичными псаммофилами.

Как уже было отмечено выше, 25% всех почв нашей планеты Земля засолено. Животных, приспособившихся к жизни на засоленных почвах, называют галофилами. Обычно в засоленных почвах фауна в количественном и качественном отношении сильно обедняется. Например, исчезают личинки щелкунов (Elateridae), хрущей (Melolonthinae), а вместе с тем появляются специфические галофилы, которые не встречаются в почвах обычной засоленности. Среди них можно отметить личинки некоторых пустынных жуков-чернотелок (Tenebrionidae).

Отношение растений к почве. Нами было отмечено ранее, что важнейшим свойством почвы является ее плодородие, которое определяется в первую очередь содержанием гумуса, макро- и микроэлементов, таких, как азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера, железо, медь, бор, цинк, молибден и др. Каждый из этих элементов играет свою роль в структуре и обмене веществ растения и не может быть заменен полностью другим. Различают растения: распространенные преимущественно на плодородных почвах - эутрофные или эвтрофные; довольствующиеся небольшим количеством питательных веществ - олиготрофные. Между ними выделяют промежуточную группу мезотрофных видов.

Разные виды растений неодинаково относятся к содержанию доступного азота в почве. Растения, особенно требовательные к повышенному содержанию азота в почве, называют нитрофилами (рис. 5.43).

Рис. 5.43. Растения, обитающие на почвах, богатых азотом

Обычно они поселяются там, где есть дополнительные источники органических отходов, а следовательно, и азотного питания. Это растения вырубок (малина-Rubusidaeus, хмель вьющийся - Humuluslupulus), мусорные, или виды - спутники жилья человека (крапива - Urticadioica, щирица - Amaranthusretroflexus и др.). К нитрофилам относятся многие зонтичные, поселяющиеся на опушках леса. В массе нитрофилы поселяются там, где почва постоянно обогащается азотом и через экскременты животных. Например, на пастбищах, в местах скопления навоза, пятнами разрастаются нитрофильные травы (крапива, щирица и др.).

Кальций - важнейший элемент, не только входит в число необходимых для минерального питания растений, но и является важной составной частью почвы. Растения карбонатных почв, содержащих более 3% карбонатов и вскипающих с поверхности, называют каль-циефипами (венерин башмачок - Cypripediumcalceolus). Из деревьев калыщефильны лиственница сибирская - Larixsibiria, бук, ясень. Растения, избегающие почв с большим содержанием извести, называют калъциефобами. Это сфагновые мхи, болотные вересковые. Среди древесных пород - береза бородавчатая, каштан.

Растения неодинаково относятся к кислотности почвы. Так, при различной реакции среды в горизонтах почвы может вызвать неравномерное развитие корневой системы у клевера (рис. 5.44).

Рис. 5.44. Развитие корней клевера в горизонтах почвы при

различной реакции среды

Растения, предпочитающие кислые почвы, с небольшим значением рН, т.е. 3,5-4,5, называют ацидофилами (вереск, белоус, щавелек малый и др.), растения же щелочных почв с рН 7,0- 7,5 (мать-и-мачеха, горчица полевая и др.) относят к базифилам (базофилам), а растения почв с нейтральной реакцией - нейтрофилам (лисохвост луговой, овсяница луговая и др.).

Избыток солей в почвенном растворе оказывает отрицательное воздействие на растения. Многочисленными экспериментами установлено особенно сильное действие на растения хлоридного засоления почвы, тогда как сульфатное менее вредно. Меньшая токсичность сульфатного засоления почвы, в частности, связана с тем, что в отличие от иона Сl - ион SO - 4 в небольших количествах необходим для нормального минерального питания растений, и вреден только его избыток. Растения, приспособившиеся к произрастанию на почвах с высоким содержанием солей, называют галофитами. В отличие от галофитов растения, произрастающие не на засоленных почвах, называют гликофитами. Галофиты имеют высокое осмотическое давление, позволяющее им использовать почвенные растворы, так как сосущая сила корней превосходит сосущую силу почвенного раствора. Некоторые галофиты выделяют излишки солей через листья или накапливают их в своем организме. Поэтому иногда их используют для получения соды и поташа. Типичными галофитами являются солерос европейский (Salicomiaherbaceae), сарсазан шишковатый (Halocnemumstrobilaceum) и др.

Особую группу представляют растения, адаптированные к сыпучим подвижным пескам, - псаммофиты. Растения сыпучих песков во всех климатических зонах имеют общие особенности морфологии и биологии, у них исторически выработались своеобразные приспособления. Так, древесные и кустарниковые псаммофиты при засыпании их песком образуют придаточные корни. На корнях развиваются придаточные почки и побеги, если растения обнажаются при выдувании песка (белый саксаул, кандым, песчаная акация и другие типичные пустынные растения). Некоторые псаммофиты спасаются от заноса песком быстрым ростом побегов, редукцией листьев, нередко увеличена летучесть и пружинистость плодов. Плоды передвигаются вместе с движущимся песком и не засыпаются им. Псаммофиты легко переносят засуху благодаря различным приспособлениям: чехлы на корнях, опробковение корней, сильное развитие боковых корней. Большинство псаммофитов безлистные или имеют четко выраженную ксероморфную листву. Это значительно сокращает транспирационную поверхность.

Сыпучие пески встречаются и во влажном климате, например песчаные дюны по берегам северных морей, пески обсыхающего речного ложа по берегам крупных рек и т. д. Здесь растут типичные псаммофиты, такие, как волоснец песчаный, овсянница песчаная, ива-шелюга.

На увлажненных, преимущественно глинистых почвах обитают такие растения, как мать-и-мачеха, хвощ полевой, мята полевая.

Чрезвычайно своеобразны экологические условия для растений, произрастающих на торфе (торфяные болота), - особой разновидностью почвенного субстрата, образовавшегося в результате неполного распада растительных остатков в условиях повышенной влажности и затрудненного доступа воздуха. Растения, произрастающие на торфяных болотах, называют оксилофитами. Этим термином обозначают способность растений выносить высокую кислотность с сильным увлажнением и анаэробиозом. К оксилофитам относятся багульник (Ledumpalustre), росянка (Droserarotundifolia) и др.

Растения, обитающие на камнях, скалах, каменистых осыпях, в жизни которых преобладающую роль играют физические свойства субстрата, относятся к литофитам. К этой группе принадлежат прежде всего первые после микроорганизмов поселенцы на скальных поверхностях и разрушающихся горных породах: автотрофные водоросли (Nostos, Chlorella и др.), затем накипные лишайники, плотно прирастающие к субстрату и окрашивающие скалы в разные цвета (черный, желтый, красный и т. д.), и, наконец, листовые лишайники. Они, выделяя продукты метаболизма, способствуют разрушению горных пород и тем самым играют существенную роль в длительном процессе почвообразования. Со временем на поверхности и особенно в трещинах камней накапливаются в виде слоя органические остатки, на которых поселяются мхи. Под моховым покровом образуется примитивный слой почвы, на которой поселяются литофиты из высших растений. Их называют растениями щелей, или хасмофитами. Среди них виды рода камнеломка (Saxifraga), кустарники и древесные породы (можжевельник, сосна и др.), рис. 5.45.

Рис. 5.45. Скальная форма роста сосны на гранитных скалах

на побережье Ладожского озера (по А. А. Ниценко, 1951)

Они обладают своеобразной формой роста (искривленной, ползучей, карликовой и т. д.), связанной как с жесткими водным и тепловым режимами, так и с недостатком питательного субстрата на скалах.

Роль эдафических факторов в распределении растений и животных. Специфические растительные ассоциации, как уже отмечалось, формируются в связи с разнообразием условий мест обитании, включая и почвенные, а также и в связи с избирательностью по отношению к ним растений в определенной ландшафтно-географической зоне. Следует учитывать, что даже в одной зоне в зависимости от ее рельефа, уровня грунтовых вод, экспозиции склона и ряда других факторов создаются неодинаковые почвенные условия, которые отражаются на типе растительности. Так, в ковыльно-типчаковой степи всегда можно обнаружить участки, где доминирует ковыль или типчак. Отсюда вывод: типы почв являются мощным фактором распределения растений. На наземных животных эдафические факторы оказывают меньшее влияние. Вместе с тем животные тесно связаны с растительностью, и она играет решающую роль в их распределении. Однако и среди крупных позвоночных легко обнаружить формы, которые приспособлены к конкретным почвам. Это особенно характерно для фауны глинистых почв с твердой поверхностью, сыпучих песков, заболоченных почв и торфяников. В тесной связи с почвенными условиями находятся роющие формы животных. Одни из них приспособлены к более плотным почвам, другие могут разрывать только легкие песчаные почвы. Типичные почвенные животные также приспособлены к различным видам почв. Например, в средней Европе отмечают до 20 родов жуков, которые распространены только на солончаковатых или солонцовых почвах. И в то же время нередко почвенные животные имеют очень широкие ареалы и встречаются в разных почвах. Дождевой червь (Eisenianordenskioldi) достигает высокой численности в тундровых и таежных почвах, в почвах смешанных лесов и лугов и даже в горах. Это связано с тем, что в распространении почвенных обитателей кроме свойств почвы большое значение имеют их эволюционный уровень, размеры их тела. Тенденция к космополитизму отчетливо выражена у мелких форм. Это бактерии, грибы, простейшие, микроартроподы (клещи, коллемболы), почвенные нематоды.

В целом же по ряду экологических особенностей почва является средой промежуточной между наземной и водной. С воздушной средой почву сближает наличие почвенного воздуха, угроза иссушения в верхних горизонтах, относительно резкие изменения температурного режима поверхностных слоев. С водной средой почву сближают ее температурный режим, пониженное содержание кислорода в почвенном воздухе, насыщенность его водяными парами и наличие воды в других формах, присутствие в почвенных растворах солей и органических веществ, возможность двигаться в трех измерениях. Как и в воде, в почве сильно развиты химические взаимозависимости и взаимовлияние организмов.

Промежуточные экологические свойства почвы как среды обитания животных дают возможность сделать заключение, что почва играла особую роль в эволюции животного мира. К примеру, многие группы членистоногих в процессе исторического развития прошли сложный путь от типично водных организмов через почвенных обитателей до типично наземных форм.

Живые организмы и почва - неразрывные звенья единой и цельной экосистемы - биогеоценоза. Живые организмы почвы находят здесь и убежище, и питание. В свою очередь, именно обитатели почвы снабжают ее органическими компонентами, без которых почва не имела бы такого важнейшего качества как плодородность.

Фауна почв имеет свое особое наименование - педобионты. К педобионтам относятся не только животные и беспозвоночные, но и микроорганизмы почвы.

Население почвы весьма обширно - в одном кубическом метре грунта могут содержаться миллионы живых организмов.

Почва как среда обитания

Значительное содержание растений в почве создает питательную среду для огромного числа насекомых, которые, в свою очередь, становятся добычей для кротов и других подземных животных. Насекомые почвы представлены значительным количеством разнообразных видов.

Почва как среда жизни неоднородна. Для различных видов существ она предоставляет разнообразные условия обитания. Например, наличие воды в почве создает особую систему миниатюрных водоемов, в которых проживают нематоды, коловратки, различные простейшие.

Категории почвенной фауны

Другая категория почвенной жизни - микрофауна. Это существа размером в 2-3 мм. В эту категорию попадают преимущественно членистоногие, не обладающие способностью к рытью ходов - они пользуются существующими грунтовыми полостями.

Более крупные размеры имеют представители мезофауны - личинки насекомых, многоножки, дождевые черви и др. - от 2 мм до 20 мм. Данные представители способны самостоятельно прорывать себе ходы в грунте.

Самые большие из постоянных обитателей почвы включены в категорию «мегафауна» (другое название - макрофауна). В основном это млекопитающие из категории активных землероев - кроты, слепыши, цокоры и т. д.

Существует еще группа животных, которые не являются постоянными обитателями почвы, но при этом некоторую часть жизни проводят в подземных убежищах. Это такие норные животные как суслики, кролики, тушканчики, барсуки, лисы и другие.

Наиболее важную роль в процессе образования биогумуса, обеспечивающего плодородность почвы, играют дождевые черви. Продвигаясь в толще грунта, они заглатывают земляные элементы вместе с органическими частицами, пропуская через свою пищеварительную систему.

В результате такой переработки дождевыми червями утилизируется огромное количество органических отходов и производится снабжение почвы гумусом.

Другая очень существенная роль дождевых червей - разрыхление почвы, благодаря чему улучшается ее влагопроницаемость и снабжение воздухом.

Дождевые черви, несмотря на свои малые размеры, выполняют грандиозный объем работ. Например, на участке размером в 1 гектар за год дождевые черви перерабатывают более ста тонн земли.

Микрофлора почвы

Водоросли, грибки, бактерии - неизменные обитатели почвы. Большинство бактериальных и грибковых культур выполняют важнейшую функцию почвы - разложение органических частиц на простые компоненты, необходимые для обеспечения плодородия. По сути, это элементы «пищеварительного аппарата» почвы.

В грунте часто попадаются длинные членистоногие, которые передвигаются на множестве ножек. В большинстве случаев они неопасны для растений.

Многоножки пугают всех своим грозным видом. Однако растения они едят крайне редко, да и то главным образом в закрытом грунте. В основном же они охотятся на своих родственников - насекомых.

Худые - злые

Если, копая грядки, вы увидите копошащуюся в почве длинную личинку, похожую на червяка, но с жёстким телом, - знайте: это один из опасных вредителей.

Проволочник (личинка жука-щелкуна) . Жёлтые (бурые или тёмно-коричневые) существа длиной до 15-17 мм, живущие в почве до глубины в 10-12 см. Своё название проволочники получили из-за того, что их тела чрезвычайно твёрдые и жёсткие.

Проволочник. Фото: Нина Белявская

Личинки питаются корнями растений, семенами, проростками, всходами и способны причинить большой ущерб.

Профилактика. На небольших участках - полив раствором перманганата калия (2-5 г на 10 л воды). Посев семян не ниже рекомендованной глубины с одновременным внесением минеральных удобрений. Поддержание почвы в чистом от сорняков состоянии. Рыхление на глубину 10-12 см. Своевременная уборка скошенной травы. Ранняя осенняя перекопка почвы (до середины сентября).

Биологическая защита. Закладка весной до посева кусочков сырого картофеля, моркови или свёклы в почву на глубину 5-15 см (с отметкой их местонахождения). Через 3-4 дня уничтожение приманок с личинками.

Химическая защита : см. таблицу. Против взрослых жуков‑щелкунов помогают притеняющие ловушки из свежевыполотых сорняков, обработанных любым из разрешённых к применению инсектицидов контактного дейст-вия.

Ложнопроволочник (личинка жука-чернотелки) . По виду это родной брат проволочника: только первая пара ног у него заметно крупнее следующих, а голова сверху выпуклая.

Ложнопроволочник. Фото: Нина Белявская

Меры профилактики и защиты . Внесение в почву перед посадкой препаратов Валлар и Террадокс, Контадор макси. Использование притеняющих отравленных приманок.

Толстые - разные

В почве попадаются мясистые, свёрнутые в полукольца личинки насекомых светлой окраски. Они могут быть как вредными, так и сравнительно безобидными, причём определить вредителя можно… по ногам!

Опасные

Взрослые личинки хрущей - довольно крупные (в зависимости от вида от 1,5 до 7,5 см в длину), жирные, изогнутые буквой «С» желтовато-белые с просвечивающим кишечником. Постарайтесь запомнить хороший опознавательный признак личинок хрущей: задняя пара их ног самая длинная.

Личинка хруща. Фото: Нина Белявская

Профилактика. Уничтожение сорняков. Часть личинок хрущей погибает при прикатывании почвы весной.

Борьба без вреда. Сбор и уничтожение личинок во время обработки почвы. Ежедневное стряхивание майских жуков на щиты или марлевые полотнища и их последующее уничтожение.

Вредят, но редко

Часто за личинок хрущей принимают личинок бронзовок, что неудивительно, ведь они ближайшие родственники. Правда, у личинок бронзовок все пары ног одинаковой длины. Бронзовки способны принести вред в редких случаях - иногда эти красивые бронзовые жуки объедают цветки растений, а их личинки становятся причиной возникновения проплешин на газоне.

Безобидные

Личинки жуков‑пилюльщиков и жуков‑навозников. Фото: Нина Белявская

При перекопке участка можно обнаружить зеленовато-бурых или грязно-белых личинок с хорошо заметной головой и телом, изогнутым в виде буквы «С», очень похожих на личинок хрущей, но с длинными передними ногами (у хрущей, наоборот, самые длинные - задние ноги). Это личинки жуков‑пилюльщиков и жуков‑навозников. Вреда растениям они не причиняют!

Химия против вредителей

Вредитель	Список препаратов	Способ применения
Проволочник	Почин, Землин, Валлар, Террадокс, Провотокс, Биотлин, Зубр, Имидор, Искра, Калаш, Клубнещит, Командор, Корадо, Престиж, Престижитатор, Респект, Танрек	Внесение в почву перед посадкой
Хрущ	Валлар, Террадокс	Обмакивание корней сеянцев (саженцев) в инсектицидно-земляную болтушку перед высадкой и повторное внесение препарата через 25-30 дней на поверхность земли с заделкой на глубину 5-10 см.

Выберите из списка

4.3.2. Обитатели почвы

Неоднородность почвы приводит к тому, что для организмов разных размеров она выступает как разная среда. Для микроорганизмов особое значение имеет огромная суммарная поверхность почвенных частиц, так как на них адсорбируется подавляющая часть микробного населения. Сложность почвенной среды создает большое разнообразие условий для самых разных функциональных групп: аэробов и анаэробов, потребителей органических и минеральных соединений. Для распределения микроорганизмов в почве характерна мелкая очаговость, поскольку даже на протяжении нескольких миллиметров могут сменяться разные экологические зоны.

Для мелких почвенных животных (рис. 52, 53), которых объединяют под названием микрофауна (простейшие, коловратки, тихоходки, нематоды и др.), почва – это система микроводоемов. По существу, это водные организмы. Они живут в почвенных порах, заполненных гравитационной или капиллярной водой, а часть жизни могут, как и микроорганизмы, находиться в адсорбированном состоянии на поверхности частиц в тонких прослойках пленочной влаги. Многие из этих видов обитают и в обычных водоемах. Однако почвенные формы намного мельче пресноводных и, кроме того, отличаются способностью долго находиться в инцистированном состоянии, пережидая неблагоприятные периоды. В то время как пресноводные амебы имеют размеры 50-100 мкм, почвенные – всего 10–15. Особенно мелки представители жгутиковых, нередко всего 2–5 мкм. Почвенные инфузории также имеют карликовые размеры и к тому же могут сильно менять форму тела.

Рис. 52. Раковинные амебы, питающиеся бактериями на разлагающихся листьях лесной подстилки

Рис. 53. Микрофауна почвы (по W. Dunger, 1974):

1–4 – жгутиковые; 5–8 – голые амебы; 9-10 – раковинные амебы; 11–13 – инфузории; 14–16 – круглые черви; 17–18 – коловратки; 19–20 – тихоходки

Для дышащих воздухом несколько более крупных животных почва предстает как система мелких пещер. Таких животных объединяют под названием мезофауна (рис. 54). Размеры представителей мезофауны почв – от десятых долей до 2–3 мм. К этой группе относятся в основном членистоногие: многочисленные группы клещей, первичнобескрылые насекомые (коллемболы, протуры, двухвостки), мелкие виды крылатых насекомых, многоножки симфилы и др. У них нет специальных приспособлений к рытью. Они ползают по стенкам почвенных полостей при помощи конечностей или червеобразно извиваясь. Насыщенный водяными парами почвенный воздух позволяет дышать через покровы. Многие виды не имеют трахейной системы. Такие животные очень чувствительны к высыханию. Основным средством спасения от колебания влажности воздуха для них является передвижение вглубь. Но возможность миграции по почвенным полостям вглубь ограничивается быстрым уменьшением диаметра пор, поэтому передвижения по скважинам почвы доступны только самым мелким видам. Более крупные представители мезофауны обладают некоторыми приспособлениями, позволяющими переносить временное снижение влажности почвенного воздуха: защитными чешуйками на теле, частичной непроницаемостью покровов, сплошным толстостенным панцирем с эпикутикулой в сочетании с примитивной трахейной системой, обеспечивающей дыхание.

Рис. 54. Мезофауна почв (no W. Danger, 1974):

1 – лжескориион; 2 – гама новый клеш; 3–4 панцирные клещи; 5 – многоножка пауроиода; 6 – личинка комара-хирономиды; 7 – жук из сем. Ptiliidae; 8–9 коллемболы

Периоды затопления почвы водой представители мезофауны переживают в пузырьках воздуха. Воздух задерживается вокруг тела животных благодаря их несмачивающимся покровам, снабженным к тому же волосками, чешуйками и т. п. Пузырек воздуха служит для мелкого животного своеобразной «физической жаброй». Дыхание осуществляется за счет кислорода, диффундирующего в воздушную прослойку из окружающей воды.

Представители микро– и мезофауны способны переносить зимнее промерзание почвы, так как большинство видов не может уходить вниз из слоев, подвергающихся воздействию отрицательных температур.

Более крупных почвенных животных, с размерами тела от 2 до 20 мм, называют представителями макрофауны (рис. 55). Это личинки насекомых, многоножки, энхитреиды, дождевые черви и др. Для них почва – плотная среда, оказывающая значительное механическое сопротивление при движении. Эти относительно крупные формы передвигаются в почве либо расширяя естественные скважины путем раздвигания почвенных частиц, либо роя новые ходы. Оба способа передвижения накладывают отпечаток на внешнее строение животных.

Рис. 55. Макрофауна почв (no W. Danger, 1974):

1 – дождевой червь; 2 – мокрица; 3 – губоногая многоножка; 4 – двупарнононогая многоножка; 5 – личинка жужелицы; 6 – личинка щелкуна; 7 – медведка; 8 – личинка хруща

Возможность двигаться по тонким скважинам, почти не прибегая к рытью, присуща только видам, которые имеют тело с малым поперечным сечением, способное сильно изгибаться в извилистых ходах (многоножки – костянки и геофилы). Раздвигая частицы почвы за счет давления стенок тела, передвигаются дождевые черви, личинки комаров-долгоножек и др. Зафиксировав задний конец, они утончают и удлиняют передний, проникая в узкие почвенные щели, затем закрепляют переднюю часть тела и увеличивают его диаметр. При этом в расширенном участке за счет работы мышц создается сильное гидравлическое давление несжимающейся внутриполостной жидкости: у червей – содержимого целомических мешочков, а у типулид – гемолимфы. Давление передается через стенки тела на почву, и таким образом животное расширяет скважину. При этом сзади остается открытый ход, что грозит увеличением испарения и преследованием хищников. У многих видов развиты приспособления к экологически более выгодному типу передвижения в почве – рытью с закупориванием за собой хода. Рытье осуществляется разрыхлением и отгребанием почвенных частиц. Личинки разных насекомых используют для этого передний конец головы, мандибулы и передние конечности, расширенные и укрепленные толстым слоем хитина, шипами и выростами. На заднем конце тела развиваются приспособления для прочной фиксации – выдвигающиеся подпорки, зубцы, крючья. Для закрывания хода на последних сегментах у ряда видов имеется специальная вдавленная площадка, обрамленная хитиновыми бортиками или зубцами, своего рода тачка. Подобные площадки образуются на задней части надкрылий и у жуков-короедов, которые тоже используют их для закупоривания ходов буровой мукой. Закрывая за собой ход, животные – обитатели почвы постоянно находятся в замкнутой камере, насыщенной испарениями собственного тела.

Газообмен большинства видов этой экологической группы осуществляется при помощи специализированных органов дыхания, но наряду с этим дополняется газообменом через покровы. Возможно даже исключительно кожное дыхание, например у дождевых червей, энхитреид.

Роющие животные могут уходить из слоев, где возникает неблагоприятная обстановка. В засуху и к зиме они концентрируются в более глубоких слоях, обычно в нескольких десятках сантиметров от поверхности.

Мегафауна почв – это крупные землерои, в основном из числа млекопитающих. Ряд видов проводит в почве всю жизнь (слепыши, слепушонки, цокоры, кроты Евразии, златокроты

Африки, сумчатые кроты Австралии и др.). Они прокладывают в почве целые системы ходов и нор. Внешний облик и анатомические особенности этих животных отражают их приспособленность к роющему подземному образу жизни. У них недоразвиты глаза, компактное, вальковатое тело с короткой шеей, короткий густой мех, сильные копательные конечности с крепкими когтями. Слепыши и слепушонки разрыхляют землю резцами. К мегафауне почвы следует отнести и крупных олигохет, в особенности представителей семейства Megascolecidae, обитающих в тропиках и Южном полушарии. Самый крупный из них австралийский Megascolides australis достигает в длину 2,5 и даже 3 м.

Кроме постоянных обитателей почвы, среди крупных животных можно выделить большую экологическую группу обитателей нор (суслики, сурки, тушканчики, кролики, барсуки и т. п.). Они кормятся на поверхности, но размножаются, зимуют, отдыхают, спасаются от опасности в почве. Целый ряд других животных использует их норы, находя в них благоприятный микроклимат и укрытие от врагов. Норники обладают чертами строения, характерными для наземных животных, но имеют ряд приспособлений, связанных с роющим образом жизни. Например, у барсуков длинные когти и сильная мускулатура на передних конечностях, узкая голова, небольшие ушные раковины. У кроликов по сравнению с зайцами, не роющими нор, заметно укорочены уши и задние ноги, более прочный череп, сильнее развиты кости и мускулатура предплечий и т. п.

По целому ряду экологических особенностей почва является средой, промежуточной между водной и наземной. С водной средой почву сближают ее температурный режим, пониженное содержание кислорода в почвенном воздухе, насыщенность его водяными парами и наличие воды в других формах, присутствие солей и органических веществ в почвенных растворах, возможность двигаться в трех измерениях.

С воздушной средой почву сближают наличие почвенного воздуха, угроза иссушения в верхних горизонтах, довольно резкие изменения температурного режима поверхностных слоев.

Промежуточные экологические свойства почвы как среды обитания животных позволяют предполагать, что почва играла особую роль в эволюции животного мира. Для многих групп, в частности членистоногих, почва послужила средой, через которую первоначально водные обитатели смогли перейти к наземному образу жизни и завоевать сушу. Этот путь эволюции членистоногих доказан трудами М. С. Гилярова (1912–1985).

Данный текст является ознакомительным фрагментом. Из книги Гидропоника для любителей автора Зальцер Эрнст Х

Выращивание растений в почве и без почвы Первичный фактор – почва – теснейшим образом связан с сельскохозяйственным производством с незапамятных времен. В самых широких кругах еще до наших дней считалось само собой разумеющимся, что содержащая гумус естественная

Из книги Общая экология автора Чернова Нина Михайловна

Перевод растений с почвы на питательный раствор Договоримся о принципиальном: здесь речь идет исключительно о вспомогательном растворе, который, однако, придется применять очень часто. В настоящее время существует пока немного цветочных и овощных хозяйств, в которых

Из книги Операция „Лесные муравьи" автора Халифман Иосиф Аронович

Выращивание рассады из семян без почвы Рис. 46. Образцовый ящик для выращивания рассады: 1 – ящик; 2 – пленка; 3 – слой гравия с частицами диаметром около 2 см; 4 – контрольный горшок; 5 – уровень питательного раствора; 6 – мелкий гравий.У нас уже имеются водонепроницаемые

Из книги Спутник следопыта автора Формозов Александр Николаевич

4.3.1. Особенности почвы Почва представляет собой рыхлый тонкий поверхностный слой суши, контактирующий с воздушной средой. Несмотря на незначительную толщину, эта оболочка Земли играет важнейшую роль в распространении жизни. Почва представляет собой не просто твердое

автора Халифман Иосиф Аронович

Немуравьиные обитатели муравейников Если в погожий летний день приподнять в саду или на пустыре какой-нибудь плашмя лежащий теплый камень-плитняк, то с сырой под камнем поверхности почвы, внезапно открытой свету солнечных лучей и жаркому дыханию сухого воздуха,

Из книги Пароль скрещенных антенн автора Халифман Иосиф Аронович

Обитатели случайных убежищ Едва потускнеет за лесом заря и около берез, одетых душистой молодой листвой, закружатся гудящие жуки, над просекой одна за другой появляются летучие мыши - длиннокрылые, стремительные и легкие на лету кожаны. С еле слышным шумом шелковистых

Из книги Бегство от одиночества автора Панов Евгений Николаевич

Немуравьные обитатели муравейников Если в погожий летний день приподнять в саду или на пустыре какой-нибудь плашмя лежащий теплый камень-плитняк, то с сырой под камнем поверхности почвы, внезапно открытой свету солнечных лучей и жаркому дыханию сухого воздуха,

Из книги Жизнь насекомых [Рассказы энтомолога] автора Фабр Жан-Анри

НЕМУРАВЬИНЫЕ ОБИТАТЕЛИ МУРАВЕЙНИКОВ ЕСЛИ в погожий летний день приподнять в саду или на пустыре какой-нибудь плашмя лежащий теплый камень-плитняк, то с сырой под камнем поверхности почвы, внезапно открытой свету солнечных лучей и жаркому дыханию сухого воздуха,

Из книги Жизнь в глубинах веков автора Трофимов Борис Александрович

Первые обитатели Земли Если нанести на воображаемый циферблат важнейшие события в истории Земли, взяв за точку отсчета момент ее возникновения и приравняв один час деления шкалы примерно к 200 миллионам лет, то окажется, что первые живые организмы - прокариоты-автотрофы,

Из книги По аллеям гидросада автора Махлин Марк Давидович

Обитатели ежевичного куста По краям дорог и полей растет колючая ежевика. Ее сухие стебли - ценная находка для пчел и ос-охотниц. Сердцевина стебля мягкая, ее легко выскоблить, и тогда получится канал - галерейка для гнезда. Обломанный или срезанный конец стебля -

Из книги Зеркало ландшафта автора Карпачевский Лев Оскарович

Ринхиты - обитатели плодов Тополевый трубковерт, аподер и аттелаб показали нам, что схожую работу можно выполнять различными орудиями.А можно и одинаковыми орудиями производить различные работы: схожее строение не обусловливает сходства инстинктов. Ринхиты -

Из книги автора

ДРЕВНЕЙШИЕ ОБИТАТЕЛИ ЗЕМЛИ...Низшие организмы являются наиболее распространенными как в пространстве, так и во времени...А. П.

Из книги автора

Животные - обитатели подводного сада В природных водоемах растения сосуществуют с различными водными животными. Животные нужны растениям, они вызывают движение воды, обеспечивают растения необходимыми химическими элементами, выделяя экскременты, метаболиты,

Из книги автора

Почвы и биогеоценоз Мы наблюдаем теснейшее взаимодействие и полное содружество мира органического и мира неорганического.В. В. Докучаев Полное содружество органического и неорганического мираДокучаевское определение почвы как естественного тела, образовавшегося

Из книги автора

Чернозем, гумус и плодородие почвы Зреет рожь под жаркой нивой,И от нивы и до нивыГонит ветер прихотливыйЗолотые переливыА. А. Фет Зреет рожь под жаркой нивойМладший редактор статистического отдела Министерства государственных имуществ В. И. Чаславский в 1875 году принял

Из книги автора

Пыль веков на поверхности почвы А с неба сыпалась земля На ослепленные поля. Ю. Кузнецов С неба сыпалась земля на ослепленные поляВ воздухе содержится много пыли - твердых частиц, обломков минералов, солей - размером в несколько сотых долей миллиметра. Подсчитано, что

Как среда обитания животных почва сильно отличается от воды и воздуха. Почва представляет собой рыхлый тонкий поверхностный слой суши, контактирующий с воздушной средой. Несмотря на незначительную толщину, эта оболочка Земли играет важнейшую роль в распространении жизни. Почва представляет собой не просто твердое тело, как большинство пород литосферы, а сложную трехфазную систему, в которой твердые частицы окружены воздухом и водой. Она пронизана полостями, заполненными смесью газов и водными растворами, и поэтому в ней складываются чрезвычайно разнообразные условия, благоприятные для жизни множества микро- и макроорганизмов. В почве сглажены температурные колебания по сравнению с приземным слоем воздуха, а наличие грунтовых вод и проникновение осадков создают запасы влаги и обеспечивают режим влажности, промежуточный между водной и наземной средой. В почве концентрируются запасы органических и минеральных веществ, поставляемых отмирающей растительностью и трупами животных. Все это определяет большую насыщенность почвы жизнью .

Всякому животному, чтобы жить, необходимо дышать . Для дыхания в почве иные условия, чем в воде или в воздухе. В состав почвы входят твердые частицы, вода и воздух. Твердые частицы в виде небольших комочков занимают немногим более половины объема почвы; остальной объем приходится на долю промежутков - пор, которые могут быть заполнены воздухом (в сухой почве) или водой (в почве, насыщенной влагой).

Влага в почве присутствует в различных состояниях:

связанная (гигроскопическая и пленочная) прочно удерживается поверхностью почвенных частиц;
капиллярная занимает мелкие поры и может передвигаться по ним в различных направлениях;
гравитационная заполняет более крупные пустоты и медленно просачивается вниз под влиянием силы тяжести;
парообразная содержится в почвенном воздухе.

Состав почвенного воздуха изменчив. С глубиной в нем сильно падает содержание кислорода и возрастает концентрация углекислого газа. В связи с присутствием в почве разлагающихся органических веществ в почвенном воздухе может быть высокая концентрация таких токсичных газов, как аммиак, сероводород, метан и др. При затоплении почвы или интенсивном гниении растительных остатков местами могут возникать полностью анаэробные условия.

Колебания температуры резки только на поверхности почвы. Здесь они могут быть даже сильнее, чем в приземном слое воздуха. Однако с каждым сантиметром вглубь суточные и сезонные температурные изменения становятся все меньше и на глубине 1-1,5 м практически уже не прослеживаются.

Все эти особенности приводят к тому, что, несмотря на большую неоднородность экологических условий в почве, она выступает как достаточно стабильная среда , особенно для подвижных организмов. Понятно, что животные могут сравнительно быстро двигаться в почве лишь в естественных пустотах, трещинах или ранее прорытых ходах. Если ничего этого на пути нет, то продвинуться животное может, только прорывая ход и отгребая землю назад либо заглатывая землю и пропуская ее через кишечник.

Обитатели почвы. Неоднородность почвы приводит к тому, что для организмов разных размеров она выступает как разная среда. Для микроорганизмов особое значение имеет огромная суммарная поверхность почвенных частиц, так как на них адсорбируется подавляющая часть микробного населения. Благодаря такому строению почвы в ней живут многочисленные животные, которые дышат через кожу . Больше того, в почве живут сотни видов настоящих пресноводных животных , населяющих реки, пруды и болота. Правда, это все микроскопические существа - низшие черви и одноклеточные простейшие. Они двигаются, плавают в пленке воды, покрывающей почвенные частицы. Если почва высыхает, эти животные выделяют защитную оболочку и как бы засыпают, впадают в состояние анабиоза.

Среди почвенных животных встречаются и хищники и такие, которые питаются частями живых растений , главным образом корнями. Есть в почве, и потребители разлагающихся растительных и животных остатков; возможно, в их питании немалую роль играют и бактерии. «Мирные» кроты поедают огромное количество дождевых червей, улиток и личинок насекомых, нападают они даже на лягушек, ящериц и мышей. Хищники имеются почти среди всех групп беспозвоночных, живущих в почве. Крупные инфузории питаются не только бактериями, но и простейшими животными, например жгутиковыми. К хищникам относятся пауки и близкие к ним сенокосцы

Свою пищу почвенные животные находят либо в самой почве, либо на ее поверхности. Жизнедеятельность многих из них очень полезна. Особенно полезны дождевые черви. Они затаскивают в свои норы огромное количество растительных остатков, что способствует образованию перегноя и возвращает в почву вещества, извлеченные из нее корнями растений.

В почве «работают» не только дождевые черви, но и их ближайшие родственники:

беловатые кольчатые черви (энхитреиды, или горшечные черви),
некоторые виды микроскопических круглых червей (нематоды),
мелкие клещи,
различные насекомые,
мокрицы,
многоножки,
улитки.

Влияет на почву и чисто механическая работа многих живущих в ней животных. Они прокладывают ходы, перемешивают и разрыхляют почву, роют норы. Это кроты, сурки, суслики, тушканчики, полевые и лесные мыши, хомяки, полевки, слепыши. Сравнительно крупные ходы некоторых из этих животных уходят вглубь на 1-4 м. В некоторых местах, например в степной зоне, большое количество ходов и нор роют в почве жуки-навозники, медведки, сверчки, тарантулы, муравьи, а в тропиках - термиты.

Кроме постоянных обитателей почвы, среди крупных животных можно выделить большую экологическую группу обитателей нор (суслики, сурки, тушканчики, кролики, барсуки и т. п.). Они кормятся на поверхности, но размножаются, зимуют, отдыхают, спасаются от опасности в почве. Целый ряд других животных использует их норы, находя в них благоприятный микроклимат и укрытие от врагов. Норники обладают чертами строения, характерными для наземных животных, но имеют ряд приспособлений, связанных с роющим образом жизни. Например, у барсуков длинные когти и сильная мускулатура на передних конечностях, узкая голова, небольшие ушные раковины. У кроликов по сравнению с зайцами, не роющими нор, заметно укорочены уши и задние ноги, более прочный череп, сильнее развиты кости и мускулатура предплечий и т. п.

У обитателей почвы в процессе эволюции выработались приспособления к соответствующим условиям жизни :

особенности формы и строения тела,
физиологических процессов,
размножения и развития,
способности переносить неблагоприятные условия, поведения.

У дождевых червей, нематод, большинства многоножек, у личинок многих жуков и мух сильно удлиненное гибкое тело, позволяющее легко продвигаться в извилистых узких ходах и трещинах почвы. Щетинки у дождевых и других кольчатых червей, волоски и коготки у членистоногих позволяют им значительно ускорять свои движения в почве и прочно удерживаться в норах, цепляясь за стенки ходов. Как медленно ползет червь по поверхности земли и с какой скоростью, в сущности моментально, он скрывается в своей норе. Прокладывая новые ходы, некоторые почвенные животные, например, черви, попеременно вытягивают и сокращают тело. При этом в передний конец животного периодически перекачивается полостная жидкость. Он сильно вздувается и расталкивает почвенные частицы. Другие животные, например, кроты, расчищают себе путь, копая землю передними лапами, превратившимися в специальные органы копания.

Окраска животных, постоянно живущих в почве, обычно бледная - сероватая, желтоватая, беловатая. Глаза у них, как правило, развиты слабо или полностью отсутствуют. Зато очень тонко развились органы обоняния и осязания.