Эндоплазматический ретикулум (ЭПР), также называемый эндоплазматической сетью, является важной эукариотических клеток. Он играет ведущую роль в производстве, переработке и транспортировке белков и липидов. ЭПР производит трансмембранные белки и липиды для своей мембраны, а также для многих других клеточных компонентов, включая , секреторные везикулы, и растительных клеток.

Эндоплазматический ретикулум представляет собой сеть канальцев и сплющенных мешочков, которые выполняют множество функций в и . Существуют две части ЭПР, которые различаются как по структуре, так и по функциям. Одна часть называется гранулярной (шерховатой) ЭПР, потому что она имеет рибосомы, прикрепленные к цитоплазматической стороне мембраны. Другая часть называется агранулярной (гладкой) ЭПР, так как ей не хватает прикрепленных рибосом.

Обычно гладкая ЭПР представляет собой трубопроводную сеть, а шерховатая ЭПР состоит из серии сплющенных мешочков. Пространство внутри ЭПР называется просветом. Эндоплазматическая сеть обширно простирается от клеточной мембраны через и образует непрерывную связь с ядерной оболочкой. Поскольку ЭПР связан с ядерной оболочкой, просвет и пространство внутри ядерной оболочки являются частью одного и того же отсека.

Гранулярная эндоплазматическая сеть

Гранулярный (шерховатый) эндоплазматический ретикулум производит мембраны и секреторные белки. Рибосомы, прикрепленные к гранулярной ЭПР, синтезируют белки в процессе трансляции. В некоторых лейкоцитах (белых кровяных клетках) шероховатый ЭПР продуцирует антитела. В клетках поджелудочной железы он продуцирует инсулин.

Гранулярный и агранулярный ЭПР, как правило, взаимосвязаны, а белки и мембраны, продуцируемые шероховатым ЭПР, перемещаются в гладкий ЭПР. Некоторые белки отправляются на аппарат Гольджи специальными транспортными везикулами. После того, как белки были модифицированы в Гольджи, они транспортируются в надлежащие пункты назначения внутри или экспортируются из клетки путем .

Агранулярная эндоплазматическая сеть

Агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум обладает широким спектром функций, включая синтез углеводов и липидов. Липиды, такие как фосфолипиды и холестерин, необходимы для создания клеточных мембран. Гладкий ЭПР также служит переходной областью для везикул, которые транспортируют продукты эндоплазматической сети в различные пункты назначения.

В клетках печени агранулярный ЭПР продуцирует ферменты, помогающие детоксифицировать определенные соединения. В мышцах он помогает в сокращении мышечных клеток, а в клетках мозга синтезирует мужские и женские гормоны.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Важной функцией ПАК является функция индивидуализации . Она проявляется в различии клеток по химическому строению компонентов гликокаликса. Эти различия могут касаться структуры надмембранных доменов нескольких интегральных и полуинтегральных белков. Большое значение в реализации функции индивидуализации имеют различия по углеводным компонентам гликокаликса (олигосахариды гликолипидов и гликопротеинов ПАК). Эти различия могут касаться гликокаликса одинаковых клеток разных организмов. Различный состав гликокаликса характерен и для различных клеток одного многоклеточного организма. Молекулы, ответственные за функцию индивидуализации, получили название антигенов . Структура антигенов контролируется определенными генами. Каждый ген может определять несколько вариантов одного антигена. Организм имеет большое количество разных систем антигенов. В результате он имеет уникальный набор вариантов различных антигенов. В этом проявляется функция индивидуализации ПАК.

Для ПАК характерна локомоторная функция. Она реализуется в виде передвижения отдельных участков ПАК или всей клетки. Эта функция осуществляется на основе субмембранного опорно-сократительный аппарата. С помощью взаимного скольжения и полимеризации – деполяризации микрофибрилл и микротрубочек в определенных районах ПАК образуются выпячивания участков плазмолеммы. На этой основе происходит эндоцитоз. Согласованное перемещение многих участков ПАК приводит к движению всей клетки. Высокой подвижностью обладают клетки иммунной системы макрофаги. Они способны к фагоцитозу чужеродных веществ и даже целых клеток и передвигаются практически по всему организму. Нарушение локомоторной функции макрофагов вызывает повышенную чувствительность организма к возбудителям инфекционных заболеваний. Это обусловлено участием макрофагов в иммунных реакциях.

Кроме рассмотренных универсальных функций ПАК эта субсистема клетки может выполнять и другие, специализированные функции.

6. Строение и функции эпс.

Эндоплазматическая сеть, или эндоплазматический ретикулум, представляет собой систему плоских мембранных цистерн и мембранных трубочек. Мембранные цистерны и трубочки соединяются между собой и образуют мембранную структуру с общим содержимым. Это позволяет изолировать определенные участки цитоплазмы от основной ниалоплазмы и реализовать в них некоторые специфические клеточные функции. В результате происходит функциональная дифференцировка различных зон цитоплазмы. Строение мембран ЭПС соответствует жидкостно-мозаичной модели. Морфологически различают 2 вида ЭПС: гладкую (агранулярную) и шероховатую (гранулярную). Гладкая ЭПС представлена системой мембранных трубочек. Шероховатая ЭПС является системой мембранных цистерн. На наружной стороне мембран шероховатой ЭПС находятся рибосомы . Оба вида ЭПС находятся в структурной зависимости – мембраны одного вида ЭПС могут переходить в мембраны другого вида.

Функции эндоплазматической сети:

Гранулярная ЭПС участвует в синтезе белков, в каналах образуются сложные молекулы белков.

Гладкая ЭПС участвует в синтезе липидов, углеводов.

Транспорт органических веществ в клетку (по каналам ЭПС).

Делит клетку на секции, – в которых могут одновременно идти разные химические реакции и физиологические процессы.

Гладкая ЭПС является полифункциональной. В ее мембране имеются белки-0ферменты, которые катализируют реакции синтеза мембранных липидов. В гладкой ЭПС синтезируются и некоторые не мембранные липиды (стероидные гормоны). В состав мембраны этого типа ЭПС включены переносчики Са 2+ . Они транспортируют кальций по градиенту концентрации (пассивный транспорт). При пассивном транспорте происходит синтез АТФ. С их помощью в гладкой ЭПС регулируется концентрация Са 2+ в гиалоплазме. Этот параметр важен для регуляции работы микротрубочек и микрофибрилл. В мышечных клетках гладкая ЭПС регулирует сокращение мускулатуры. В ЭПС происходит детоксикация многих вредных для клетке веществ (лекарственные препараты). Гладкая ЭПС может образовывать мембранные пузырьки, или микротельца. Такие пузырьки осуществляют специфические окислительные реакции изолированно от ЭПС.

Главной функцией шероховатой ЭПС является синтез белков. Это определяется наличием на мембранах рибосом. В мембране шероховатой ЭПС имеются специальные белки рибофорины . Рибосомы взаимодействуют с рибофоринами и фиксируются на мембране в определенной ориентации. Все белки синтезирующиеся в ЭПС имеют концевой сигнальный фрагмент. На рибосомах шероховатой ЭПС идет синтез белков.

В цистернах шероховатой ЭПС происходит посттрансляционная модификация белков.

7. Комплекс Гольджи и лизосомы. Строение и функции .

Комплекс Гольджи является универсальным мембранным органоидом эукариотических клеток. Структурная часть комплекса Гольджи представлена системой мембранных цистерн , образуя стопку цистерн. Эту стопку называют диктиосомой. От них отходят мембранные трубочки и мембранные пузырьки.

Строение мембран комплекса Гольджи соответствует жидкостно-мозаичной структуре. Мембраны различных полюсов разделяются по количеству гликолипидов и гликопротеинов. На проксимальном полюсе происходит образование новых цистерн диктиосомы. От участков гладкой ЭПС отрываются мелкие мембранные пузырьки и передвигаются в зону проксимального полюса. Здесь они сливаются и образуют более крупную цистерну. В результате этого процесса в цистерны комплекса Гольджи могут транспортироваться вещества, которые синтезируются в ЭПС. От боковых поверхностей дистального полюса отрываются пузырьки, которые участвуют в энджоцитозе.

Комплекс Гольджи выполняет 3 общих клеточных функции:

Накопительную

Секреторную

Агрегационную

В цистернах комплекса Гольджи протекают определенные биохимические процессы. В результате осуществляется химическая модификация компонентов мембраны цистерн комплекса Гольджи и молекул внутри этих цистерн. В мембранах цистерн проксимального полюса имеются ферменты, которые осуществляют синтез углеводов (полисахаридов) и их присоединение к липидам и белкам, т.е. происходит гликозилирование. Наличие этого, или другого углеводного компонента у гликозилированных белков определяет их судьбу. В зависимости от этого белки попадают в разные районы клетки и секретируются. Гликозилирование является одним из этапов созревания секрета. Кроме того, белки в цистернах комплекса Гольджи могут фосфорилироваться и ацетилироваться. В комплексе Гольджи могут синтезироваться свободные полисахариды. Часть их подвергается сульфатированию с образованием мукополисахаридов (гликозаминогликанов). Еще одним вариантом созревания секрета является конденсация белков. Этот процесс заключается в удалении молекул воды из секреторных гранул, что приводит к уплотнению секрета.

Так же универсальность комплекса Гольджи в эукариотичсеких клетках является его участие в формировании лизосом.

Лизосомы являются мембранными органоидами клетки. Внутри лизосом находится лизосомальный матрикс из мукополисахаридов и белки ферменты.

Мембрана лизосом производной мембраны ЭПС, но имеет свои особенности. Это касается структуры билипидного слоя. В мембране лизосом он не сплошной (не непрерывный), а включает липидные мицеллы. Эти мицеллы составляют до 25% поверхности лизосомальной мембраны. Такое строение называется пластинчато-мицеллярное. В мембране лизосом локализуются разнообразные белки. К ним относятся ферменты: гидролазы, фосфолипазы; и низкомолекулярные белки. Гидролазы являются специфическими для лизосом ферментами. Они катализируют реакции гидролиза (расщепления) высокомолекулярных веществ.

Функции лизосом:

Переваривание частиц при фагоцитозе и пиноцитозе.

Защитная при фагоцитозе

Аутофагия

Аутолиз в онтогенезе.

Основной функцией лизосом является участие в гетерофаготических циклах (гетерофагия) и в аутофаготических циклах (аутофагия). При гетерофагии расщепляются чужеродные для клетки вещества. Аутофагия связана с расщеплением собственных веществ клетки. Обычный вариант гетерофагии начинается с эндоцитоза и образования эндоцитарного пузырька. В этом случае пузырек называют гетерофагосомой. В другом варианте гетерофагии отсутствует этап эндоцитоза чужеродных веществ. В этом случае первичная лизосома сразу включается в экзоцитоз. В результате гидролазы матрикса оказываются в гликокаликсе клетки и способны расщеплять внеклеточные чужеродные вещества.

Эндоплазматическая сеть в разных клетках может быть представлена в форме уплощенных цистерн, канальцев или отдельных везикул. Стенка этих образований состоит из билипидной мембраны и включенных в нее некоторых белков и отграничивает внутреннюю среду эндоплазматической сети от гиалоплазмы.

Различают две разновидности эндоплазматической сети:

зернистая (гранулярная или шероховатая);

незернистая или гладкая.

На наружной поверхности мембран зернистой эндоплазматической сети содержатся прикрепленные рибосомы. В цитоплазме могут быть обе разновидности эндоплазматической сети, но обычно преобладает одна форма, что и обуславливает функциональную специфичность клетки. Следует помнить, что названные две разновидности являются не самостоятельными формами эндоплазматической сети, так как можно проследить переход зернистой эндоплазматической сети в гладкую и наоборот.

Функции зернистой эндоплазматической сети:

синтез белков, предназначенных для выведения из клетки ("на экспорт");

отделение (сегрегация) синтезированного продукта от гиалоплазмы;

конденсация и модификация синтезированного белка;

транспорт синтезированных продуктов в цистерны пластинчатого комплекса или непосредственно из клетки;

синтез билипидных мембран.

Гладкая эндоплазматическая сеть представлена цистернами, более широкими каналами и отдельными везикулами, на внешней поверхности которых отсутствуют рибосомы.

Функции гладкой эндоплазматической сети:

участие в синтезе гликогена;

синтез липидов;

дезинтоксикационная функция — нейтрализация токсических веществ, посредством соединения их с другими веществами.

Пластинчатый комплекс Гольджи (сетчатый аппарат) представлен скоплением уплощенных цистерн и небольших везикул, ограниченных билипидной мембраной. Пластинчатый комплекс подразделяется на субъединицы — диктиосомы. Каждая диктиосома представляет собой стопку уплощенных цистерн, по периферии которых локализуются мелкие пузырьки. При этом, в каждой уплощенной цистерне периферическая часть несколько расширена, а центральная сужена.

В диктиосоме различают два полюса:

цис-полюс — направлен основанием к ядру;

транс-полюс — направлен в сторону цитолеммы.

Установлено, что к цис-полюсу подходят транспортные вакуоли, несущие в пластинчатый комплекс продукты, синтезированные в зернистой эндоплазматической сети. От транс-полюса отшнуровываются пузырьки, несущие секрет к плазмолемме для его выведения из клетки. Однако часть мелких пузырьков, заполненных белками-ферментами, остается в цитоплазме и носит название лизосом.

Функции пластинчатого комплекса:

транспортная — выводит из клетки синтезированные в ней продукты;

конденсация и модификация веществ, синтезированных в зернистой эндоплазматической сети;

образование лизосом (совместно с зернистой эндоплазматической сетью);

участие в обмене углеводов;

синтез молекул, образующих гликокаликс цитолеммы;

синтез, накопление и выведение муцина (слизи);

модификация мембран, синтезированных в эндоплазматической сети и превращение их в мембраны плазмолеммы.

Среди многочисленных функций пластинчатого комплекса на первое место ставят транспортную функцию. Именно поэтому его нередко называют транспортным аппаратом клетки.

Лизосомы наиболее мелкие органеллы цитоплазмы (0,2-0,4 мкм) и поэтому открытые (де Дюв, 1949 г.) только с использованием электронного микроскопа. Представляют собой тельца, ограниченные липидной мембраной и содержащие электронноплотный матрикс, состоящий из набора гидролитических белков-ферментов (50 гидролаз), способных расщеплять любые полимерные соединения (белки, липиды, углеводы и их комплексы) на мономерные фрагменты. Маркерным ферментом лизосом является кислая фосфатаза.

Функция лизосом — обеспечение внутриклеточного пищеварения, то есть расщепления как экзогенных, так и эндогенных веществ.

Классификация лизосом:

первичные лизосомы — электронноплотные тельца;

вторичные лизосомы — фаголизосомы, в том числе аутофаголизосомы;

третичные лизосомы или остаточные тельца.

Истинными лизосомами являются мелкие электронноплотные тельца, образующиеся в пластинчатом комплексе.

Пищеварительная функция лизосом начинается только после слияния лизосомы с фагосомой, то есть фагоцитированным веществом, окруженным билипидной мембраной. При этом образуется единый пузырек — фаголизосома, в которой смешивается фагоцитированный материал и ферменты лизосомы. После этого начинается расщепление (гидролиз) биополимерных соединений фагоцитированного материала на мономерные молекулы (аминокислоты, моносахара и так далее). Эти молекулы свободно проникают через мембрану фаголизосомы в гиалоплазму и затем утилизируются клеткой, то есть используются или для образования энергии или на построение биополимерных структур. Но не всегда фагоцитированные вещества расщепляются полностью.

Дальнейшая судьба оставшихся веществ может быть различной. Некоторые из них могут быть выведены из клетки посредством экзоцитоза, по механизму, обратному фагоцитозу. Некоторые вещества (прежде всего липидной природы) не расщепляются лизосомальными гидролазами, а накапливаются и уплотняются в фаголизосоме. Такие образования называются третичными лизосомами или остаточными тельцами.

В процессе фагоцитоза и экзоцитоза осуществляется регуляция мембран в клетке:

в процессе фагоцитоза часть плазмолеммы отшнуровывается и образует оболочку фагосомы;

в процессе экзоцитоза эта оболочка снова встраивается в плазмолемму.

Установлено, что некоторые клетки в течение часа полностью обновляют плазмолемму.

Кроме рассмотренного механизма внутриклеточного расщепления фагоцитированных экзогенных веществ, таким же способом разрушаются эндогенные биополимеры — поврежденные или устаревшие собственные структурные элементы цитоплазмы. Вначале такие органеллы или целые участки цитоплазмы окружаются билипидной мембраной и образуется вакуоль аутофаголизосома, в которой осуществляется гидролитическое расщепление биополимерных веществ, как и в фаголизосоме.

Следует отметить, что все клетки содержат в цитоплазме лизосомы, но в различном количестве. Имеются специализированные клетки (макрофаги), в цитоплазме которых содержится очень много первичных и вторичных лизосом. Такие клетки выполняют защитные функции в тканях и называются клетками-чистильщиками, так как они специализированы на поглощение большого числа экзогенных частиц (бактерий, вирусов), а также распавшихся собственных тканей.

Пероксисомы — микротельца цитоплазмы (0,1-1,5 мкм), сходные по строению с лизосомами, однако отличаются от них тем, что в их матриксе содержатся кристаллоподобные структуры, а среди белков-ферментов содержится каталаза, разрушающая перекись водорода, образующуюся при окислении аминокислот.

Цитоплазма включает в себя жидкое содержимое клетки или гиалоплазму и органоиды. Плазмолемма на 80-90% состоит из воды. Плотный остаток включает в себя различные электролиты и органические вещества. С точки зрения содержания веществ и концентрации ферментов гиалоплазму можно разделить на центральную и периферическую. Содержание ферментов в периферической гиалоплазме значительно выше, кроме того в ней выше концентрация ионов. Гиалоплазма компартментализирована в основном за счет тонких филаментов. Хотя и все остальные компоненты СОСА выполняют структурную функцию. Часть органоидов, например, рибосомы, митохондрии, клеточный центр взаимодействуют с фибриллярными структурами, поэтому можно сказать, что вся цитоплазма структурно организована. Органоиды клетки делятся на мембранные и немембранные. К мембранным органоидам относятся: комплекс Гольджи, ЭПС, лизосомы, пероксисомы. К немембранным органоидам относятся: клеточный центр, рибосомы (у прокариот из органоидов присутствуют только рибосомы).

Э.П.С.

Это структурно-единая мембранная система, которая пронизывает всю клетку и которая, как предполагают, первой образовалась в процессе становления эукориотной клетки. Произошел экзоцитоз плазмалеммы, и такие клетки получили определенное преимущество, т.к. возник компартмент, в котором можно осуществлять определенные ферментативные процессы, а именно полость ЭПС. С функциональной точки зрения ЭПС можно разделить на 3 отдела:

шероховатая или гранулярная ЭПС. Представлена уплощенными мембранными цистернами, на которых располагаются рибосомы.

промежуточная ЭПС, так же представлена уплощенными цистернами, но на них не располагаются рибосомы

гладкая ЭПС представлена сетью разветвленных аностомазирующих мембранных трубочек. Рибосом на мембране нет.

Функции шЭПС.

Основная функция связана с синтезом и сегрегацией белков. Это во многом определяется тем, что на мембране располагаются специальные белки рибофорины, с которыми способна взаимодействовать большая часть рибосом. Т.о. на мембране ЭПС могут идти элонгация и терминация белкового синтеза. В ряде случаев рибосомы, на которых происходит белковый синтез в гиалоплазме не доводят его до конца и вступают в так называемую трансляционную паузу, затем при помощи специальных причальных белков такие рибосомы присоединяются к мембране шЭПС и выходят из трансляционной паузы заканчивая синтез белка. Помимо рибофоринов на мембране шЭПС образуются специальный комплекс интегральных белков, который называется транслокационным комплексом. Он участвует в транспортировке определенных белков через мембрану шЭПС в ее полость. Все белки, которые синтезируются на рибосомах ЭПС можно разделить на две группы:

белки, которые уходят в ПАК и геалоплазму

белки, которые уходят в полость ЭПС и которые на своем конце имеют специальную пептидную последовательность, она опознается рецепторами транслокационного комплекса и в процессе прохождения белка через транслокационный комплекс отделяется.

Первый этап сигригации проходит на мембране шЭПС. В полости шЭПС белки сигрегируют на два потока:

белки собственно ЭПС, например, рибофорины, белки транслокационного комплекса, рецепторы, ферменты. Эти белки имеют специальный аминокислотный сигнал задержки и называются резидентными белками.

белки, которые из полости шЭПС выводятся в промежуточную ЭПС не имеют сигнала задержки и еще в полости шЭПС гликозилируются. Такие белки называются транзитными.

С внутренней стороны на мембране промежуточной ЭПС находятся рецепторы, которые опознают углеводородную сигнальную часть. За счет экзоцитоза в промежуточной ЭПС образуются мембранные пузырьки, которые содержат гликозилированные белки и рецепторы их опознающие. Эти пузырьки направляются к комплексу Гольджи.

Помимо синтеза и сегрегации белков в шЭПС осуществляются конечные этапы синтеза некоторых мембранных липидов.

Функции промежуточной ЭПС.

Заключается в отпочковывании мембранных пузырьков с помощью клатринподобных белков. Эти белки сильно увеличивают скорость экзоцитоза.

Функции гладкой ЭПС.

на мембране гЭПС существуют ферменты за счет, которых синтезируются практически все клеточные липиды. В первую очередь это относится к фосфолипидам и церамиду. Кроме того в гладкой ЭПС локализованы ферменты, которые участвуют в синтезе холестерола, который в свою очередь является предшественником стероидных гормонов. Холестерол в основном синтезируется гепатоцитами, поэтому при различных вирусных гепатитах наблюдается гипохолесторемия. Результатом является анемия, т.к. страдают мембраны эритроцитов. В некоторых клетках например надпочечников и половых желез синтезируются стероидные гормоны, причем в надпочечниках в начале синтезируются женские половые гормоны, а затем на их основе мужские половые гормоны.

депонирование кальция и регуляция концентрации Са в гиалоплазме. Эта функция определяется тем, что на мембране трубочек гЭПС существуют переносчики для Са, а в полости гЭПС находятся Са-связывающии белки. За счет активного транспорта с помощью Са-ого насоса он закачивается в полость ЭПС и связывается с белками. При уменьшении концентрации Са в клетке пассивным транспортом Са выводится в гиалоплазму. Эта функция особенно развита в мышечных клетках, например, в кардиомиоцитах. Транспорт Са может быть вызван активацией фосфолипазной системы. Регуляция уровня Са в клетке особенно важна в условиях Са-вой перегрузки. При избытке Са возможен Са-зависимый апоптоз. Поэтому в мембране г ЭПС существует белок, который препятствует апоптозу

детоксикация. Выполняется в основном клетками печени, куда поступают лекарственные препараты и различные ядовитые вещества из кишечника. В клетках печени ядовитые гидрофобные вещества переводятся в неядовитые гидрофобные, при помощи специфичных оксидоредуктаз

гладкая ЭПС участвует в метоболизме углеводов. Эта функция особенно характерна для клеток печени, мышечных клеток, клеток кишечника. В этих клетках на мембране гЭПС локализован фермент глюкоза-6-фосфатаза, который способен отщеплять фосфатный остаток от глюкозы. Глюкоза может быть выведена в кровь только после дефосфолилирования, при наследственных дефектах этого фермента наблюдается болезнь Гирке. Для этой болезни характерно накопление избытка гликогена в печени и почках, а также гипогликимия. Кроме того, образуется большое количество молочной кислоты, что приводит к развитию ацидоза.

КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ.

Универсальной функцией комплекса Гольджи является то, что он участвует в:

формировании компонентов ПАКа

формировании секреторных гранул

формировании лизосом

в комплексе Гольджи наблюдается сегрегация белков, которые транспортируются сюда из ЭПС. (сами белки комплекса Гольджи синтезируются на рибосомах, которые локализованы в непосредственной близости от комплекса. Эти белки имеют сигнальную последовательность и транспортируются в полость комплекса Гольджи через транслокационный комплекс.)

Мембранные пузырьки, поступающие из ЭПС, сливаются с цистерной спасения. Цистерна спасения выполняется функцию возвращения в ЭПС рецепторов и причальных белков. Белки из цистерны спасения транспортируются в соседнюю цистерну цис-отдела. Здесь происходит сегрегация белков на два потока. Часть белков фосфолилируются за счет специального фермента фосфогликозыдазы, т.е. фосфолилирование идет по углеводной части. После этого белки поступают в медиальный отдел, где происходят различные химические модификации: гликозилирование, ацетилирование, сиалирование, после чего белки поступают в транс отдел, где наблюдается частичный протеолиз белков возможны дальнейшие химические модификации, а затем белки в трансраспределительном отделе сегрегируются на три потока:

постоянный или констутативный поток белков к ПАКу, за счет которых регинирируют компоненты плазмолеммы и гликокаликса

поток секреторных гранул. Они могут задерживаться, либо около комплекса Гольджи, либо под плазмалеммой, это так называемый индуцируемый экзоцитоз

с помощью этого потока из комплекса Гольджи выводятся мембранные пузырьки с фосфолилированными белками. Это поток так называемых первичных лизосом, которые затем участвуют в фагических циклах клетки. Помимо этого в комплексе Гольджи происходит синтез гликозамингликанов, синтезируются многии гликопротеины и гликолипиды, происходит окончательный синтез сфинголипидов, происходит конденсация растворенных веществ.

ЛИЗОСОМЫ.

Это универсальные органоиды эукариотной клетки, который представлен мембранными пузырьками, диаметром 0,4мкм, которые участвуют в обеспечении клетки реакций гидролиза. Все лизосомы имеют матрикс, состоящий из мукополисахаридов, к котором локализованы неактивные гидролазы. Ингибирование гидролаз осуществляется за счет их гликозилирования в ЭПС, за счет фосфолилирования в комплексе Гольджи, за счет того, что Рh матрикса не соответствует реакциям гидролиза. Функции лизосом реализуются в двух фагических циклах:

аутофагический цикл

гетерофагический цикл

Аутофагический цикл.

При помощи этого цикла можно:

расщеплять старые, потерявшие функциональную активность компоненты клетки (митохондрии). Это обеспечивает физиологическую регенерацию клетки и возможность ее существования значительно дольше любую из ее структур

расщеплять запасные питательные вещества в клетке

расщеплять избыточное количество секреторных гранул.

Т.о. аутофагический цикл обеспечивает клетку мономерами, которые необходимы для синтеза свойственных клетке новых биополимеров. В ряде случаев, когда экзогенное питание клетки отсутствует, он становится единственным источником мономеров, т.е. клетка переходит к экзогенному питанию. При длительном голодании это приводит к лизису клетки. Выделяют 2 типа аутофагического цикла:

макроаутофагия или типичная аутофагия. Она начинается с формирования мембранных пузырьков, в которые заключен старый органоид клетки. Такой пузырек называется аутофагосомой. Первичная лизосома, образующаяся в комплексе Гольджи и содержащая неактивные гидролазы, сливается с аутофагосомой. Процесс слияния активирует на мембране вторичной лизосомы протольные помпы или насосы. Протоны закачиваются внутрь лизосомы, что приводит к сдвигу Ph , на мембране активируется фермент кислая фосфотаза, которая отщепляет фосфатный остаток от гидролаз. Гидролазы становятся активными и начинают отщеплять сложные молекулы, и мономеры поступают в цитоплазму. С вторичной лизосомой могут сливаться аутофагасомы и первичные лизосомы пока гидролазы не потеряют свою активность, и вторичные лизосомы ни превратятся в телолизосомы. Телолизосомы либо выводятся из клетки, либо накапливаются в ней.

микроаутофагия. В этом случае вещества, подлежащие расщеплению, поступают в первичную лизосому не в виде аутофагического пузырька, а непосредственно через мембрану лизосомы. В этом случае наблюдается фосфолилирование определенных белков первичной лизосомы.

Патологии. Причинами патологий может являться дестабилизация мембраны первичной лизосомы. Наблюдается массовый выход гидролаз в цитоплазму и неконтролируемое расщепление компонентов клетки. Таким дестабилизирующим агентом является ионизирующее облучение, токсины некоторых грибов, витамины А, Д, Е, интенсивные физические нагрузки, гипер- и гипотермия. Стрессовые факторы вызывают такой выход гидролаз, т.к. на клетки организма начинает действовать повышая количество адреналина, который дестабилизирует мембрану. Возможны варианты суперстабилизации лизосомной мембраны. В этом случае лизосомы не могут вступать в фагический цикл. При нарушении структуры ферментов лизосом наблюдается различные болезни, которые чаще всех ведут к гибели организма. Если белки в комплексе Гольджи не фосфолилируются, то гидролазы обнаруживаются не в первичных лизосомах, а в секреторных потоках, которые выводятся из клетки. Одной из патологий является У-клеточная болезнь, характерная для фибробластов, клеток соединительной ткани. Там лизосомы не содержат гидролаз. Они выводятся в плазму крови. В фибробластах накапливаются различные вещества, что приводит к развитию болезни накопления (синдром Тея-Сакса). В нейронах накапливается большое количество комплексных углеводов - гликозидов, а лизосомы занимают очень большой объем. Ребенок теряет эмоциональность, перестает улыбаться, узнавать родителей, отстает в психомоторном развитии, теряет зрение и умирает к 4-5 годам. Болезни накопления могут быть связаны с патологичным развитием лизосомных ферментов, но как правило ведут к летальному исходу. Возможны варианты нормального лизирования клеток в ходе аутофагического цикла. В основном это касается лизиса клеток у разных организмов в период эмбрионального развития. У человека аутолизу подвергаются перепонки между пальцами. У головастика аутолизу подвергается хвост. В наибольшей степени аутолизу подвергаются насекомые с полным метаморфозом.

Гетерофагический цикл.

Заключается в расщеплении веществ, поступающих в клетку из внешней среды. За счет любого из типов эндоцитоза формируется гетерофагосома, которая способна сливаться с первичной лизосомой. Весь дальнейший гетерофагический цикл осуществляется так же, как и аутофагический.

Функции гетерофагического цикла.

Трофическая у одноклеточных

Защитная. Характерна для нейтрофилов и макрофагов.

Существуют варианты гетерофагического цикла, при которых гидролазы выводятся из клетки во внешнюю среду. Например, простеночное пищеварение, акросомы реакция сперматозоида. Модификационного гетефагического цикла наблюдается при переломах костей, в местах переломов межотломкоквая щель заполняется хрящевой тканью, затем благодаря деятельности специальных клеток остеобластов. Хрящевая ткань разрушается и образуется костная мозоль. Патологии гетерофагического цикла являются различные иммунодефициты.

ПЕРОКСИСОМЫ.

Это универсальный мембранный органоид клетки, диаметром примерно 0,15-0,25нм. Главной функцией пероксисом является расщепление длиннорадикальных жирных кислот. Хотя в целом они могут выполнять и другие функции. Пероксисомы в клетке образуются только за счет деления материнских пероксисом, поэтому, если в клетку по каким-то причинам не попали пероксисомы, то клетка погибает из-за накопления жирных кислот. Мембрана пероксисом имеет типичное жидкостно-мозаичное строение и может увеличиваться за счет переносимых сюда специальными белками переносчиками сложных липидов и белков.

Функции.

Расщепление жирных кислот. В пероксисомах содержаться ферменты, относящиеся к группе ферментов оксидоредуктаз, которые начинают расщепление жирных кислот с отщепления остатков уксусной кислоты и образуют внутри радикала жирной кислоты двойную связь и как побочный продукт образуется перекись водорода. Перекись расщепляется специальным ферментом каталазой до Н 2 О и О 2 . такой процесс расщепления жирных кислот получило название β-окисление, он проходит не только в пероксисомах, но и в митохондриях. В митохондриях происходит расщепление короткорадикальные кислоты. В любом случае расщепление идет с образованием остатков уксусной кислоты или ацетата. Ацетат взаимодействует с коферментов А с образованием ацетилСоА. Это вещество является ключевым продуктом метаболизма, до которого расщепляется все органические соединения. АцСоА может использоваться в энергообмене и на основе АцСоА образуются новые жирные кислоты. При нарушении β-окисления жирных кислот наблюдается Синдром Боумена-Цельвегера. Он характеризуется отсутствием пероксисом в клетках. Новорожденные рождаются с очень маленьким весом и с патологичным развитием некоторых внутренних органов, например, мозга, печени, почек. Сильно отстают в развитие, рано погибают (до 1 года), причем в клетках обнаруживаются большое количество длиннорадикальных кислот.

Пероксисомы участвуют в детоксикации многих вредных веществ, например, спиртов, альдегидов и кислот. Эта функция характерна для клеток печени, причем пероксисомы в печени имеют более крупные размеры. Детоксикация ядов веществ происходит за счет их окисления. Например, окисление этанола проходит до Н 2 О и ацетальдегида. В пероксисомах проходит окисление 50% этанола. Образовавшийся ацетальдегид поступает в митохондрии, где из него образуется ацетилСоА. При хроническом употреблении алкоголя количество ацетилСоА в гепатоцитах резко возрастает. Это приводит к снижению β-окисления жирных кислот и к синтезу новых жирных кислот. Следовательно, начинается синтезироваться жиры, которые откладываются в клетках печени и это приводит к возникновению жирового перерождения печени (цирроз)

Пероксисомы способны катализировать окисление уратов, т.к. в них находится фермент уратоксидаза. Однако у высших приматов и человека данный фермент неактивен, поэтому в крови циркулирует большое количество уратов в растворенном виде. Они хорошо фильтруются в почечных клубочках и выводятся с вторичной мочой. Концентрация уратов в крови способствует развитию определенных заболеваний, например, наследственные патологии метаболизма пурина приводят к увеличению концентрации уратов в десятки раз. В результате развивается подагра, которая заключается в отложении уратов в суставах и некоторых тканях, а также возникновении уратных камней в почках.

Гладкая Эндоплазматическая сеть.

Эндоплазматическую сеть подразделяют на два типа — гладкую и шероховатую.

Гладкую ЭПС ещё называют агранулярной.

Гладкая эндоплазматическая сеть возникает и развивается за счет гранулярной эндоплазматической сети (при освобождении ее от рибосом)।

Гладкая сеть состоит из трубочек, стенки которых представляют собой мембраны, каналов и пузырьков меньшего сечения, чем в шероховатой сети. Диаметр вакуолей и канальцев гладкой эндоплазматической сети обычно около 50—100 нм. Ее функции так же разнообразны: здесь синтезируются липиды мембран, но, кроме них, и немембранные липиды (например, особые гормоны животных), специальными ферментными комплексами обезвреживаются ядовитые вещества, накапливаются ионы. Так, в поперечнополосатых мышцах гладкая сеть служит резервуаром ионов кальция. Мембраны этой сети содержат мощные кальциевые «насосы», которые в сотые доли секунды переносят в любую сторону большое количество ионов кальция. Также синтезируется углеводы. В специализированных клетках вид гладкой сети различен, что связано с ее конкретными функциями во внутриклеточном обмене.

Гладкая сеть характеризуется наличием энзимных систем, участвующих в ключе вых звеньях обмена веществ. Гладкая эндоплазматическая сеть легко повреждается при гипоксии, активации эндогенных фосфолипаз. Выпадение ее функций в клетках ре зко снижает устойчивость организма к экзо - и эндогенным патогенным продуктам и способствует развитию болезни.

Гладкая ЭПС хорошо развита в тех клетках, в которых идут процессы синтеза и расщепления липидов. Это клетки надпочечников и семенников (в них синтезируются стероидные гормоны), клетки печени, мышечные клетки, эпителиальные клетки кишечника.

В мембранах гладкой ЭПС встроены ферменты гидроксилирования - особого способа окисления, которое иногда называется микросомальным, используется при синтезе многих липидов (например: стероидных гормонов) и для обезвреживания различных вредных веществ.

Электронная микрофотография

1 — вакуоли и трубочки гладкой ЭПС. На их поверхности, обращенной к гиалоплазме, нет рибосом. Однако

здесь связаны ферментные системы синтеза и модифи

кации липидов.

Другие структуры:
2 — митохондрии.
3 — пероксисома,

4 — рибосомы.
5 — резидуальное тело.